Увеличение электрохимического градиента приведет к. Мембранный потенциал и электрохимический градиент

Главная / Оскар Уайльд

Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации веществ (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.

Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту.

Системы транспорта растворенных веществ можно классифицировать на основе использованияклеточной энергии.

1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.

Диффузия жирорастворимых веществ (например, О 2 , СО 2 , спиртов и эфиров) может произойтинепосредственно через плазматическую мембрану.

Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки , которые служатионными каналами (для различных ионов)или аквапорами (для молекул воды).

Ионные каналы имеют следующиеобщие компоненты:

1)область поры, через которые ионы диффундируют.

2)избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na + каналов).

3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал.В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения(потенциалзависимые каналы); химических веществ(хемозависимые каналы); механические силы в мембране(стрейчзависимые каналы).

Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называетсяоблегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия. Так переносятся глюкоза и аминокислоты.

Осмос - это движение (диффузия) воды через аквапоры мембраны, которое приводится в действие градиентом концентрации воды.Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и концентрация воды выше.Когда два раствора, разделенныхполупроницаемой мембраной (которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), вода движется от более разбавленного раствора к более концентрированному. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора. Два раствора одной и того же осмолярности называютсяизоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называетсягиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как и функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводятгипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, есливводят гипертонический раствор , тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).

Перенос электронов по дыхательной цепи от NADH к кислороду сопровождается выкачиванием протонов из матрикса митохондрий через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. На эту работу затрачивается часть энергии электронов, переносимых по ЦПЭ.

Протоны, перенесённые из матрикса в межмембранное пространство, не могут вернуться обратно в матрикс, так как внутренняя мембрана непроницаема для протонов. Таким образом, создаётся протонный градиент, при

котором концентрация протонов в межмембранном пространстве больше, а рН меньше, чем в матриксе. Кроме того, каждый протон несёт положительный заряд, и вследствие этого появляется разность потенциалов по обе стороны мембраны: отрицательный заряд на внутренней стороне и положительный - на внешней. В совокупности электрический и концентрационный градиенты составляют электрохимический потенциал ΔμН+ - источник энергии для синтеза АТФ. Так как наиболее активный транспорт протонов в межмембранное пространство, необходимый для образования ΔμН+, происходит на участках ЦПЭ, соответствующих расположению комплексов I, III и IV, эти участки называют пунктами сопряжения дыхания и фосфорилирования (рис. 6-11, 6-13).

Механизм транспорта протонов через мито-хондриальную мембрану в пунктах сопряжения недостаточно ясен. Однако установлено, что важную роль в этом процессе играет KoQ. Наиболее детально механизм переноса протонов при участии KoQ изучен на уровне комплекса

KoQ переносит электроны от комплекса I к комплексу III и протоны из матрикса в межмембранное пространство, совершая своеобразные циклические превращения, называемые Q-циклами. Донором электронов для комплекса III служит восстановленный убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Цитохром с находится с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий; там же располагается активный центр цитохрома с1, с которого электроны переносятся на цитохром с.

В мембране существует стационарный общий фонд Q/QH2, из которого каждая молекула QH2 в одном цикле обеспечивает перенос протонов из матрикса в межмембранное пространство и электронов, которые в конечном итоге поступают на кислород. На работу, совершаемую при выкачивании протонов, расходуется часть свободной энергии, которая освобождается при переносе электронов по градиенту редокс-потенциала. Энергия электрохимического потенциала (ΔμН+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.

Рис. 6-13. Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях. I - NADH-дегидрогеназа; II - сукцинат дегидрогеназа; III - QH2-дегидрогеназа; IV - цитохромоксидаза; V - ЛТФ-синтаза. Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ΔμН+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.

2. Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ

АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) - интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи. АТФ-синтаза состоит из 2 белковых комплексов, обозначаемых как F0 и F1

Повышение концентрации протонов в межмембранном пространстве активирует АТФ-синтазу. Электрохимический потенциал ΔμН+ заставляет протоны двигаться по каналу АТФ-синтазы в матрикс. Параллельно под действием ΔμН+происходят конформационные изменения в парах α, β-субъединиц белка F1, в результате чего из AДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. Электрохимический потенциал,

генерируемый в каждом из 3 пунктов сопряжения в ЦПЭ, используют для синтеза одной молекулы АТФ.

В то время как искусственная липидная мембрана для ионов практически не проницаема, биологические мембраны содержат «ионные каналы », по которым отдельные ионы избирательно проникают через мембрану (см. ). Проницаемость и полярность мембраны зависят от электрохимического градиента , то есть от концентраций ионов по обе стороны мембраны (концентрационного градиента ) и от разности электрических потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны (мембранного потенциала ).

В состоянии покоя клеток мембранный потенциал (потенциал покоя , см. ) составляет от −0,05 до −0,09 В, то есть на внутренней стороне плазматической мембраны преобладает избыток отрицательных зарядов. Потенциал покоя обеспечивается прежде всего катионами Na + и K + , а также органическими анионами и ионом Cl - (1). Концентрации снаружи и внутри клетки и коэффициенты проницаемости этих ионов приведены в таблице (2).

Распределение ионов между внешней средой и внутренним объёмом клетки описывается уравнением Нернста (3), где ΔΨ G - трансмембранный потенциал (в вольтах, В), то есть разность электрических потенциалов между двумя сторонами мембраны при отсутствии транспорта ионов через мембрану (потенциал равновесия ). Для одновалентных ионов при 25°С множитель RT/Fn равен 0,026 В. Вместе с тем из таблицы (2) следует, что для ионов K + ΔΨ G примерно равно −0,09 В, т. е. величина того же порядка, что и потенциал покоя. Для ионов Na + , напротив, ΔΨ G ≈ +0,07 В, то есть выше, чем потенциал покоя. Поэтому ионы Na + поступают в клетку при открытии Na + -канала. Неравенство концентраций ионов Na + и K + постоянно поддерживается Na + /K + -АТФ-азой при расходовании АТФ (см. ).

Статьи раздела «Сохранение энергии на мембранах»:

А. Электрохимический градиент

2012-2019. Наглядная биохимия. Молекулярная биология. Витамины и их функции.

Справочное издание в наглядной форме — в виде цветных схем — описывает все биохимические процессы. Рассмотрены биохимически важные химические соединения, их строение и свойства, основные процессы с их участием, а также механизмы и биохимия важнейших процессов в живой природе. Для студентов и преподавателей химических, биологических и медицинских вузов, биохимиков, биологов, медиков, а также всех интересующихся процессами жизнедеятельности.

Клетки постоянно обмениваются растворенными веществами (например, питательными веществами, отходами, а также дыхательными газами) с тканевой жидкостью. Транспорт растворенных веществ через клеточные мембраны имеет основополагающее значение для выживания всех клеток, и таким образом, транспортные механизмы присутствуют во всех клетках. Специализации в механизмах мембранного транспорта часто лежат в основе функции ткани. Например, в возбудимых тканях возбудимость мембранных транспортных систем во многом составляют способность генерировать и распространять электрические сигналы.

Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей обусловлены особым свойством мембраны – ее избирательной проницаемостью , т.е. способностью пропускать одни вещества, и не пропускать другие.

Электрохимический градиент

Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации ионов (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.

1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.

Диффузия жирорастворимых веществ (например, газов) может произойти непосредственно через плазматическую мембрану.

Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки , которые служат ионными каналами. Ионные каналы имеют следующие общие компоненты:

1) область поры, через которые ионы диффундируют.

2) избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na + каналов).

3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал.В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения (потенциалзависимые каналы); химических веществ (хемозависимые каналы); механические силы в мембране (стрейчзависимые каналы).

Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называется облегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия.

Осмос - это движение (диффузия) воды через мембрану, которое приводится в действие градиентом концентрации воды.Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и воды концентрация выше.Когда два раствора, разделенных полупроницаемой мембраной (то есть, которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), по осмосу вода движется от более разбавленного раствора. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора и общей концентрации растворенного вещества. Два раствора одной и того же осмолярности называются изоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называется гиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводят гипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, есливводят гипертонический раствор , тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).

Тейко Абэ

Как потеря электрохимического градиента приводит к выработке тепла?

Насколько я понимаю, разобщение потока протонов и АТФ-синтазы обеспечивает обход протонов между внешней и внутренней мембраной митохондрий, так что протоны не должны проходить через АТФ-синтазу на пути к матрица. Я вижу, как это приводит к потере электрохимического градиента. Но почему вырабатывается тепло?

AliceD ♦

По той же причине, что и при коротком замыкании батареи:) Тот же принцип, тот же эффект.

Ответы

Сатвик Пасани

Комментарий ALiceD совершенно правдив. (Хотя в реальных случаях короткое замыкание редко бывает абсолютным, так как обычно в проводе короткого замыкания имеется некоторое конечное сопротивление.)

Вы можете понять это двумя способами.

Интуитивно понятно , что разъединение обеспечивает канал для перемещения ионов водорода через мембрану в направлении их электрохимического градиента без какой-либо работы. Следовательно, энергию, которую он получает, пересекая разность потенциалов, можно считать преобразованной в кинетическую энергию, то есть ионы водорода ускоряются разностью потенциалов, которая заставляет их набирать скорость и, следовательно, двигаться с большей скоростью, чем в среднем последний отсек. Это приведет к увеличению столкновений (и более энергичных) с окружающими молекулами, что также немного увеличит их кинетическую энергию, что в конечном итоге увеличит среднюю кинетическую энергию, меру которой называют температурой. Если бы он был связан, ионы водорода не получили бы кинетическую энергию, так как энергия, которую они получают путем пересечения разности потенциалов, была бы использована для работы в механизме АТФ-синтазы.

Строго говоря , вы можете показать это, используя химическую термодинамику, которая включает в себя использование Δ G " role="presentation" style="position: relative;">Δ G Δ G " role="presentation" style="position: relative;"> Δ G " role="presentation" style="position: relative;">Δ Δ G " role="presentation" style="position: relative;">г функции, μ " role="presentation" style="position: relative;">μ μ " role="presentation" style="position: relative;"> μ " role="presentation" style="position: relative;">μ функции и некоторые связанные термодинамические переменные. Дайте мне знать, если вы хотите это объяснение (хотя я рискую потерять связь с математическим аспектом термодинамики)

PS: - Хотя термодинамическое объяснение также учитывает увеличение температуры из-за стертого градиента концентрации, это трудно объяснить с помощью предыдущей модели. Вы можете думать об этом, так как нейтрализация градиента концентрации изменяет количество столкновений на единицу объема (и времени), и, следовательно, также способствует наблюдаемому изменению температуры.

WYSIWYG ♦

Способ, которым вы объяснили механизм, очень хорош +1