Что такое формы естественного отбора. Естественный отбор –движущий фактор эволюции

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов

В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма). Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего .

В качестве примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. На юго-востоке Англии в прошлом наряду со светлоокрашенной формой бабочки изредка встречались темноокрашенные. В сельской местности на коре березы светлая окраска оказывается защитной, они незаметны, а темноокрашенные, наоборот, выделяются на светлом фоне и становятся легкой добычей птиц. В индустриальных зонах в связи с загрязнением среды промышленной копотью темноокрашенные формы приобретают преимущество и быстро вытесняют светлых. Так, из 700 видов бабочек в этой стране за последние 120 лет сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. Такая же картина наблюдается и в других индустриальных зонах Европы. Аналогичными примерами может служить появление насекомых, устойчивых к инсектицидам, форм микроорганизмов, устойчивых к действию антибиотиков, распространение крыс, устойчивых к ядам, и т. д.

Отечественный ученый И. И. Шмальгаузен открыл стабилизирующую форму отбора, которая действует в постоянных условиях существования. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают. Например, во время снегопада и сильного ветра погибли короткокрылые и длиннокрылые воробьи, а выжили особи, имевшие средние размеры крыльев. Или другой пример: устойчивое постоянство частей цветка по сравнению с вегетативными органами растения, так как пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих насекомых (шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок цветков с длинным венчиком). На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

Выделяют также разрывающий, или дизруптивный , отбор, действующий в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп. Например, одни волки в Китскильских горах США похожи на легкую борзую и охотятся на оленей, другие волки той же местности, более грузные, с короткими ногами, нападают обычно на стада овец. Дизруптивный отбор действует в условиях резкого изменения среды: на периферии популяции выживают формы, имеющие разнонаправленные изменения, они дают начало новой группе, в которой вступает в действие стабилизирующий отбор. Ни одна из форм отбора не встречается в природе в чистом виде, так как факторы среды изменяются и действуют в совокупности, как целое. Однако в определенные исторические отрезки времени одна из форм отбора может стать ведущей.

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, который, действуя на статистической основе как кибернетический регулятор, поддерживает равновесие популяций с окружающими условиями внешней среды. Творческая роль естественного отбора состоит не только в устранении неприспособленных, но и в том, что он направляет возникающие приспособления (результат мутаций и рекомбинаций), "выбирая" в длинном ряду поколений только те из них, которые в наибольшей степени оказываются пригодными в данных условиях существования, что и приводит к возникновению все новых и новых жизненных форм.

Формы естественного отбора (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Наука

Когда мы думаем об эволюции, мы обычно представляем себе, как примат превращается в человека и эволюционные изменения, которые происходили за тысячи лет. Но все заключается в том, что эволюция не перестает работать ни на секунду. Иногда изменения невелики и кажутся незначительными на первый взгляд, однако, они играют определенную роль в процессе естественного отбора и выживания вида.

При этом, естественный отбор не приводит к появлению новых видов. В большинстве случаев, процесс просто позволяет виду лучше адаптироваться к окружающим его условиям путем изменения его генетики. Процесс на самом деле очень предсказуем: если виду не хватает определенных признаков, которые помогли бы ему выжить, то он либо развивает эти признаки, либо вымирает.

Большинство людей полагают, что отцом теории эволюции является биолог и натуралист Чарльз Дарвин, но истина в том, что концепция эволюции намного старше. Анаксимандр, древнегреческий философ, полагал, что человек – это результат долгого процесса превращения ранних животных и приматов. В 1809 году биолог Жан-Баптист Ламарк (Jean-Baptiste Lamarck) говорил о преобразовании одного вида в другой. Но, тем не менее, именно Дарвин ввел понятие естественного отбора в 1850-е годы, что навсегда изменило представления об эволюции. Ниже представлены самые яркие и одни из первых аспектов теории естественного отбора.

Пяденица березовая

В результате человеческого прогресса в процесс эволюционного развития данного вида приходилось вносить много изменений. Вплоть до промышленной революции, эта моль, как правило, была окрашена в белый цвет с темными пятнами, хотя иногда обнаруживались виды и других оттенков. Однако, по достижению промышленной революцией своего пика, воздух Лондона заполнился сажей, а когда-то белые фасады зданий, которые моль использовала в качестве камуфляжа, стали черными. Птицы стали есть больше моли светлого цвета, поскольку их было легче обнаружить. В течение нескольких месяцев, Лондон заполонили исключительно темный вид моли, светлый встречался очень редко, когда же пик промышленной революции прошел, светлая моль вернулась.

Крысиная змея

Все крысиные змеи питаются примерно одинаково и умеют хорошо ползти наверх. У всех змей случается одна и та же реакция, когда они напуганы (они остаются неподвижными), при этом они будут стараться избегать конфронтации, когда это возможно. Некоторые из них могут укусить, если почувствуют угрозу, хотя их укус не содержит ядовитых веществ. Тем не менее, крысиные змеи бывают самых разнообразных оттенков, от желтой с черными полосками до оранжевой с зелеными полосками. Это объясняется тем, что змеи обитают как в восточных, так и западных государствах, поэтому они приспособились ко всем видам погоды. Крысиные змеи распространены в городах, но их также можно обнаружить в лесистой местности, горах или прибрежных районах. В результате крысиным змеям пришлось адаптироваться к условиям проживания для того, чтобы избежать обнаружения и охотиться более эффективно.

Насекомые, устойчивые к пестицидам

Чем больше пестицидов используется, тем выше вероятность того, что у многих насекомых разовьется иммунитет к химикатам. Сопротивление пестицидам – это только всеобщее явление среди насекомых, но и достаточно быстрый процесс. Иногда весь процесс происходит всего лишь за одно поколение насекомых. Представьте себе, что группа насекомых выживает после воздействия пестицидов и остается способной к воспроизводству. Скорее всего, следующее потомство будет устойчиво к пестицидам с рождения. Те, которые не будут защищены, умрут, а сильнейшие выживут. Так как большинство видов насекомых очень быстро размножаются, то в течение нескольких месяцев или даже недель, может родиться несколько поколений, а через несколько поколений, устойчивыми к пестицидам станут все насекомые.

Галапагосский зяблик

Существует 13 видов галапагосских зябликов, также известные как зяблики Дарвина, они все разделяют одни и те же привычки и особенности, за исключением одной: у всех 13 разные клювы. Различия в их клювах – это самый важный аспект, благодаря которому они смогли выжить. Существует два документально подтвержденных примера их выживания в конце 1970-х годов и в середине 1980-х. Во-первых, когда в 1977 году остров пострадал от сильнейшей засухи, основное питание зябликов – семена – стало дефицитным продуктом. Зяблики с крупными, жесткими клювами были в состоянии съедать большие семена, которые, как правило, не являлись частью их обычного рациона. В результате они выжили. Зяблики с маленькими клювами не смогли справиться с большими семенами и погибли. Благодаря процессу естественного отбора, птицы, которые были в состоянии адаптироваться к условиям обитания, продолжали дальше жить и воспроизводить потомство, в то время как другие погибали. Тем не менее, адаптация может происходить в обоих направлениях, как это и случилось в дождливый сезон 1984-1985 годов. Проливные дожди благоприятствовали появлению большого количества маленьких, мягких семян, но этот раз выжило больше птиц с меньшим клювом.

Павлин

Чем более впечатляющим и ярким хвостом обладает мужская особь павлина, тем больше вероятность найти себе партнершу. Самки павлинов выбирают себе друга, основываясь на цвете перьев потенциального жениха, а также внимательно изучая его физическую мощь. По мнению экспертов, яркость оперения, вероятно, дает самкам знать о том, что у животного очень хорошие гены. Это делает его идеальным для продолжения рода и для обеспечения выживания потомству, поэтому их "разбирают" в первую очередь, когда речь заходит о спаривании. Но на самом деле, не у всех самцов яркие и большие хвосты, причем особенно это проявлялось несколько тысячелетий назад. И поскольку самки были более склонны выбирать себе партнеров с впечатляющими хвостами, то те, кто не обладал подобным достоинством, были менее склонны к спариванию и продолжению рода. В результате их количество постепенно уменьшалось, от одного поколения к другому, в итоге сегодня мужская особь павлина без яркого хвоста – это редкость.

Муравьи – воины

Этот вид муравьев, обитающих в Африке, пожалуй, являются одним из наиболее впечатляющих примеров адаптации. В рамках своей группы, муравьи вырабатывают особое вещество, которое позволяет насекомым понять, к какой группе-колонии они принадлежат. Или, проще говоря, муравей говорит: "Не нападайте на меня, я из вашей семьи". Однако, муравьи – воины научились имитировать сигналы различных групп. Таким образом, если группа муравьев нападает на колонию других муравьев, они легко могут сымитировать сигнал их колонии. Как результат, простые члены колонии-группы будут продолжать трудиться дальше, даже не подозревая о том, что произошло вторжение и теперь ими руководят новые хозяева.

Оленья мышь

Оленья мышь является одним из примеров максимально быстро развившегося естественного отбора среди животных. Оленья мышь, как правило, темно-коричневого цвета, который идеально подходит мышам, живущим в лесах и прилегающих районах, поскольку именно эта особенность позволяет им лучше скрываться от хищников. Но эта мышь проживает в песчаных долинах, поэтому она быстро приспособилась к окружающей среде и стала песчаного цвета. Без этих перемен мышь стала бы слишком легкой добычей для хищника. Причем, чтобы стать светлее, в организме мыши "сменил род своей деятельности" всего лишь один ген. Что еще больше впечатляет, так это тот факт, что данное изменение произошло всего лишь за 8000 лет, что эквивалентно секунде в эволюционном масштабе.

Питающиеся нейлоном бактерии

Поскольку нейлон не был изобретен вплоть до начала 1940-х годов, бактерии, которые любят питаться им, должны быть новейшими созданиями. Бактерия Pseudomonas в состоянии переваривать нейлон благодаря наличию определенных ферментов. Тем не менее, происходят удивительные вещи, когда вы помещаете не питающийся нейлоном этот же вид бактерии в среду, где единственно доступным питанием является нейлон. При этом, бактерия через небольшой промежуток времени приспосабливается и начинает также питаться нейлоном. Это очень простой пример естественного отбора, когда самые элементарные формы жизни приспосабливаются к любым, предлагаемым окружающей средой, условиям питания.

Ящерица

Многочисленное количество исследований было проведено на ящерицах, чтобы определить процесс естественного отбора. Один из экспериментов подразумевал временное устранение хищников, питающихся ящерицами, из их среды обитания, а затем ученые проанализировали воздействие, которое подобное действие оказало на ящериц. Удивительно было то, что им не удалось обнаружить так много хищников, которые влияли на гибель или выживание некоторых видов ящериц. Вместо этого, ящерицы более меньшего размера имели намного больше шансов умереть, несмотря на отсутствие хищников, поскольку у более крупных и сильных ящериц доступ к еде был значительно шире. Также, ящерицы с длинными ногами хорошо карабкались по деревьям во время наводнений и бурь, и находили пищу, которая не была доступна на земле.

Человек

Мы все еще развиваемся? Ответ прост: да, даже если изменения не так очевидны. Эксперты полагают, что около 9 процентов наших генов в настоящий момент находятся в процессе быстрой эволюции, при этом гены, наиболее явно подверженные естественному отбору, это гены иммунной системы, полового размножения и чувственного восприятия.

Непереносимость лактозы является одним из примеров естественного отбора. Мы единственный вид, который с возрастом не становится нетерпимым к лактозе. По мнению экспертов, это впервые случилось, когда много веков назад в Европе произошло одомашнивание скота. Другим примером является особый ген гемоглобина, который появляется у людей, живущих в некоторых регионах Африки и других районах, где малярия является эндемическим заболеванием. Этот ген делает людей более устойчивыми к малярии. При этом, у них все равно есть шансы заболеть, но меньше шансов умереть. Мутация, вероятно, произошла в течение сотен поколений в результате постоянного контакта с вирусом малярии.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, процесс избирательного выживания и дифференциального размножения организмов, основной движущий фактор их эволюции. Идеи о существовании естественного отбора высказывались с начала 19 века разными английскими натуралистами (в том числе А. Уоллесом). Но только Ч. Дарвин (1842, 1859) оценил его как главный фактор эволюции. По Дарвину, естественный отбор является результатом борьбы за существование; даже незначительные наследуемые различия между особями одного вида могут дать преимущества в этой борьбе, которая обусловлена тенденцией организмов к высокой интенсивности размножения (в геометрической прогрессии) и невозможности сохранения всего потомства вследствие ограниченности природных ресурсов. Гибель подавляющего числа особей в каждом поколении неизбежно ведёт к естественному отбору - «выживанию наиболее приспособленного» к данным условиям. В результате суммирования полезных изменений в течение многих поколений формируются новые адаптации и в конечном счёте возникают новые виды. Рассуждения о действии естественного отбора Дарвин строил преимущественно на обобщении опыта доместикации животных и растений по аналогии с искусственным отбором, подчёркивая, однако, что в отличие от проводимой человеком селекции естественный отбор определяется взаимодействием организмов с условиями окружающей среды и не имеет определённой цели.

Систематическое исследование естественного отбора, расширение и совершенствование методик его изучения началось с конца 19 века. Использование методов биометрии позволило установить статистически значимые различия между выжившими и погибшими организмами при изменении условий среды. Благодаря разработкам Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта и С. С. Четверикова, осуществивших синтез классического дарвинизма и генетики, появилась возможность приступить к экспериментальному изучению генетических основ естественного отбора. Обследованные природные популяции оказались буквально насыщены мутациями, многие из которых становились полезными при изменениях условий существования или при комбинации с другими мутациями. Было установлено, что мутационный процесс и свободное скрещивание (панмиксия) обеспечивают генетическую разнородность популяций и уникальность особей, имеющих разные шансы на выживание; это обусловливает высокую интенсивность и эффективность естественного отбора. Кроме того, стало очевидным, что естественный отбор имеет дело не с единичными признаками, а с целыми организмами и что генетическая сущность естественного отбора заключается в неслучайном (дифференцированном) сохранении в популяции определённых генотипов, избирательно передающихся следующим поколениям. Естественный отбор носит вероятностный характер, действует на основе мутационного процесса и существующего генофонда, влияет на частоту распространения генов и их комбинаций, способствует уменьшению негативного действия мутаций и образованию механизмов защиты от их вредного действия, определяя тем самым темпы и направления эволюции. Под контролем естественного отбора находятся не только разнообразные признаки, но и сами факторы эволюции, например интенсивность и характер мутабельности, аппарат наследственности (отсюда понятие «эволюция эволюции»). При отсутствии же естественного отбора происходит снижение или утрата приспособленности организмов из-за накопления нежелательных мутаций, что проявляется в возрастании генетические груза, в том числе в популяциях современного человека.

Выделяют более 30 форм естественного отбора; ни одна из них не существует в чистом виде, а скорее характеризует тенденцию действия отбора в конкретной экологической ситуации. Так, движущий отбор способствует сохранению определённого отклонения от прежней нормы и приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку всего генофонда популяций, а также генотипов и фенотипов особей. Он может вести к доминированию одной (или нескольких) ранее существовавшей формы над другими. Классическим примером его действия стало преобладание в промышленных районах темноокрашенных форм бабочки берёзовая пяденица, незаметных для птиц на загрязнённых копотью стволах деревьев (до середины 19 века встречалась только светлая форма, имитировавшая пятна лишайников на светлых стволах берёзы). Быстрое привыкание к ядам различных видов насекомых и грызунов, возникновение резистентности микроорганизмов к антибиотикам свидетельствуют о том, что давления движущего отбора в природных популяциях достаточно для того, чтобы обеспечить быстрый адаптивный ответ на резкие изменения среды. Как правило, селекция по одному признаку влечёт за собой целый ряд преобразований. Например, длительный отбор на содержание белка или масла в зёрнах кукурузы сопровождается изменениями форм зёрен, размеров початков, их расположения над уровнем почвы и др.

Результатом действия движущего отбора в филогенезе крупных таксонов является ортоселекция, примером которой служит установленная В. О. Ковалевским направленная эволюция конечности предков лошади (от пятипалости к однопалости), протекавшая миллионы лет и обеспечившая увеличение скорости и экономичности бега.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор благоприятствует сохранению крайних отклонений и ведёт к увеличению полиморфизма. Он проявляется в тех случаях, когда ни одна из внутривидовых форм с разными генотипами не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории; при этом прежде всего элиминируются особи со средним или промежуточным характером признаков. Ещё в начале 20 века российский ботаник Н. В. Цингер показал, что большой погремок (Alectoroleophus major), цветущий и плодоносящий на некошеных лугах в течение всего лета, на скашиваемых лугах образует две расы: ранневесеннюю, успевающую принести семена до начала покоса, и позднеосеннюю - низкие растения, не повреждаемые при покосе, а затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала морозов. Другим примером полиморфизма служит различие в окраске раковин у земляной улитки (Capacea nemoralis), являющейся кормом для птиц: в густых буковых лесах, где в течение всего года сохраняется подстилка из красно-бурого опада, обычны особи с коричневой и розовой окраской; на лугах с жёлтой подстилкой преобладают улитки с жёлтой окраской. В смешанных же лиственных лесах, где характер фона меняется с наступлением нового сезона, ранней весной доминируют улитки с бурой и розовой окраской, а летом - с жёлтой. Дарвиновы вьюрки (Geospizinae) на островах Галапагос (классический пример адаптивной радиации) - конечный результат длительного дизруптивного отбора, приведшего к образованию десятков близкородственных видов.

Если указанные формы естественного отбора приводят к изменению и фенотипической, и генетической структуры популяций, то впервые описанный И. И. Шмалъгаузеном (1938) стабилизирующий отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколение геномы особей, наиболее отклоняющихся от этой нормы. Он направлен на поддержание и повышение устойчивости в популяции среднего, ранее сложившегося фенотипа. Известно, например, что во время снежных бурь выживают птицы, которые по многим признакам (длина крыла, клюва, масса тела и т.д.) приближаются к средней норме, а отклонившиеся от этой нормы особи погибают. Размеры и форма цветков у растений, опыляемых насекомыми, более устойчивы, чем у растений, опыляемых ветром, что обусловлено сопряжённой эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся от нормы форм (например, шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, а хоботок бабочки не касается слишком коротких тычинок у растений с длинным венчиком). Благодаря стабилизирующему отбору при внешнем неизменном фенотипе могут идти существенные генетические изменения, обеспечивающие независимость развития адаптаций от колеблющихся условий среды. Одним из результатов действия стабилизирующего отбора можно считать «биохимическую универсальность» жизни на Земле.

Дестабилизирующий отбор (название предложено Д. К. Беляевым, 1970) ведёт к резкому нарушению систем регуляции онтогенеза, вскрытию мобилизационного резерва и росту фенотипической изменчивости при интенсивном отборе в каком-либо определённом направлении. Например, отбор на снижение агрессивности хищных зверей в неволе через перестройку нейрогуморальной системы ведёт к дестабилизации цикла размножения, сдвигам в сроках линьки, изменениям в положении хвоста, ушей, в окраске и др.

Обнаружены гены, которые могут быть летальными или снижать жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном, напротив, повышать экологическую пластичность и другие показатели. В этом случае можно говорить о так называемом сбалансированном отборе, обеспечивающем поддержание генетического разнообразия с определённым соотношением частот аллелей. Примером его действия может служить повышение устойчивости у больных серповидно-клеточной анемией (гетерозиготных по гену гемоглобина S) к заражению различными штаммами малярийного плазмодия (смотри Гемоглобины).

Важным шагом в преодолении стремления все признаки организмов объяснять действием естественного отбора стала концепция нейтральной эволюции, согласно которой часть изменений на уровне белков и нуклеиновых кислот происходит путём фиксации адаптивно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Возможен отбор видов, возникающих в периферийных популяциях «внезапно» с геохронологической точки зрения. Ещё раньше было доказано, что катастрофический отбор, при котором в период резких изменений среды выживает небольшое число особей и даже единственный организм, может стать основой формирования нового вида за счёт хромосомной перестройки и смены экологической ниши. Так, образование ксерофитного, эндемичного вида Clarkia lingulata в горах Сьерра-Невада в Калифорнии объясняют сильной засухой, вызвавшей массовую гибель растений, принявшую катастрофический характер в периферийных популяциях.

Естественный отбор, затрагивающий вторичные половые признаки особей, называют половым (например, яркая брачная окраска самцов у многих видов рыб и птиц, зазывающие крики, специфические запахи, сильно развитые орудия для турнирного боя у млекопитающих). Эти признаки полезны, так как повышают возможность участия их носителей в воспроизведении потомства. В половом отборе наибольшую активность проявляют самцы, что выгодно для вида в целом, т.к. самки остаются в большей безопасности в период размножения.

Выделяют также групповой отбор, способствующий сохранению признаков, полезных семье, стае, колонии. Его частным случаем у колониальных насекомых является отбор сородичей, при котором стерильные касты (рабочие, солдаты и др.) обеспечивают (нередко ценой собственной жизни) выживание плодовитых особей (маток) и личинок и тем самым сохранение всей колонии. Альтруистическое поведение родителей, притворяющихся ранеными, чтобы увести хищника от своих детей, грозит гибелью имитатору, но в целом повышает шансы на выживание его потомства.

Хотя представления о ведущей роли естественного отбора в эволюции получили подтверждение во множестве экспериментов, до сих пор они подвергаются критике, исходящей из представления о невозможности образования организмов в результате случайной комбинации мутаций. При этом игнорируется тот факт, что каждый акт естественного отбора совершается на базе предыдущих результатов его же действия, которые, в свою очередь, предопределяют формы, интенсивность и направления естественного отбора, а значит, пути и закономерности эволюции.

Лит.: Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. 2-е изд. М., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. М., 1970; Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978; Wilson D. S. The natural selection of populations and communities. Menlo Park, 1980; Галл Я. М. Исследования по естественному отбору // Развитие эволюционной теории в СССР. Л., 1983; Гаузе Г. Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория. Л., 1984; Ратнер В. А. Краткий очерк теории молекулярной эволюции. Новосиб., 1992; Докинз Р. Эгоистичный генерал М., 1993; Sober Е. The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chi., 1993; Дарвин Ч. Происхождение видов... 2-е изд. СПб., 2001; Coyne J., Orr Н. А. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness landscapes and the origin of species. Princeton, 2004; Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 5-е изд. М., 2004; Северцов А. С. Теория эволюции. М., 2005; Колчинский Э. И. Э. Майр и современный эволюционный синтез. М., 2006.

Подробное решение Раздел стр. 148 по биологии для учащихся 9 класса, авторов С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, И.Б. Агафонова, Н.И. Сонин 2016

• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 9 класс можно найти

Вопрос 1. Какие существуют формы естественного отбора?

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий и дизруптивный.

Вопрос 2. В каких условиях внешней среды действуют разные формы отбора?

Движущая форма естественного отбора действует при изменении условий внешней среды. стабилизирующий естественный отбор действует в постоянных, неизменных условиях окружающей среды. Дизруптивный отбор действует при резких изменениях существования организма.

Вопрос 3. Почему у микроорганизмов - вредителей сельского хозяйства и других организмов появляется устойчивость к ядохимикатам?

Ярким примером действия движущего отбора служит возникновение устойчивости животных к ядохимикатам. Этот отбор способствует сдвигу среднего значения признака или свойства и приводит к появлению новой формы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям.

Вопрос 4. Что такое половой отбор? Приведите примеры.

Половой отбор представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание, а нередко и драки между самцами. Примером могут служить токование глухарей в период размножения, драки за самку.

Вопрос 5. Как вы считаете, почему из всех факторов эволюции движущей силой эволюции называют только естественный отбор?

Естественный отбор - это основной эволюционный процесс. В результате его действия в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью, в то время как особи с неблагоприятными признаками уменьшаются.

Только естественный отбор сохраняет особей с определёнными полезными для конкретных условий среды изменениями, придаёт изменениям определённую направленность.

Вопрос 6. Подготовьте сообщение или презентацию на тему «Живые ископаемые».

Что общего между гинкго, целакантом, мечехвостом и наутилусом? Оказывается, все они принадлежат к группам животных и растений, обитающим на Земле вот уже многие миллионы лет. Все они претерпели очень мало изменений за эти бесконечно долгие геологические эпохи, и у всех у них есть своеобразные черты, кажущиеся примитивными в сравнении с большинством современных групп растений и животных. И наконец, у всех у них крайне мало ныне живущих родственников. Все они - живые ископаемые.

В 1938 г., 23 декабря, молодую хранительницу одного из южноафриканских музеев Маржори Куртней-Латимер срочно вызвали на пляж - взглянуть на некую странного вида и весьма скверного нрава рыбу, только что пойманную местными рыбаками. Это оказалась крупная рыбина длиной метра полтора, однако первое, что поразило Маржори, была ее окраска - синевато-бледно-лиловая с серебристыми отметинами. Ничего подобного ей в жизни видеть не приходилось. Но как доставить рыбину в музей? Было Рождество, и местный таксист наотрез отказывался везти в своей машине "эту вонючку". В конце концов угроза вызвать другое такси возымела-таки свое действие, но перенести рыбу даже на короткое расстояние оказалось непросто: она весила целых 58 кг. В Южной Африке Рождество приходится на летнее время, а холодильники тогда были еще большой редкостью. Не удивительно, что рыба начала с угрожающей скоростью разлагаться. Маржори отослала срочное письмо с рисунком загадочной рыбы известному ихтиологу, профессору Джеймсу Леонарду Бриерли Смиту, который жил за 400 км от нее в Грейамстауне. Однако профессор получил письмо и рисунок лишь 3 января 1939 г. Бриерли Смит недоуменно разглядывал рисунок. Он определенно уже видел нечто подобное... Но где и когда? И вдруг ученого озарило: он смотрел на пришельца из далекого прошлого, на нечто такое, что прежде попадалось ему лишь на иллюстрациях к книгам о давно исчезнувших животных! Короче, перед ним было изображение существа, считавшегося вымершим почти 100 млн лет назад. Догадка профессора полностью подтвердилась в феврале, когда он наконец-то добрался до рыбы. Телеграфные агентства разнесли по всему миру сенсационную новость: "НАЙДЕНО НЕДОСТАЮЩЕЕ ЗВЕНО!"

Разыскивается целакант!

Если уж в руки ученых попал один целакант, значит, должны быть и другие. Начались лихорадочные поиски новых сведений о целакантах и, главное, новых экземпляров. Нашедшему было обещано солидное вознаграждение. Плакаты и листовки с изображением целаканта рассылались по всей Южной и Восточной Африке. Но больше целакаптов не попадалось. Смит был в недоумении. Если целаканты в самом деле обитали у побережья Южной Африки, то рыбаки должны бы были вылавливать и другие экземпляры. Может, этот целакант отклонился от привычного маршрута? Или же места его обитания находились далеко отсюда? Профессор внимательно изучил карту океанических течений и обнаружил, что от берегов Восточной Африки к югу устремляются сильные подводные течения. Возможно, целаканты живут севернее и искать их нужно в другом месте. Внимание Смита привлекла группа островов между Мадагаскаром и Африканским материком. Их называют Коморскими. Любопытно, что второй целакант, подобно первому, объявился опять-таки на Рождество. Да, был канун Рождества, и с момента находки первого живого целаканта прошло ровно 14 лет. А Бриерли Смит находился от вожделенной добычи в тысячах километров. В полном отчаянии он обратился за помощью к премьер-министру Южно-Африканского Союза Даниэлю Малану, и тот согла сился предоставить в его распоряжение правительственный самолет для перевозки нелаканта.

"Золотая жила" для рыбаков

Вскоре в морях стали вылавливать все новых и новых целакаитов. Теперь они пользовались огромным спросом у местных рыбаков. Музеи предлагали за них большие деньги, а вскоре их как редкую диковинку стали продавать и частным лицам. Больше того, кое-кто даже утверждал, что из целакантов можно приготовлять любовный напиток.

Ученые установили, что целаканты обитают на значительной глубине-от 183 до 610 м. Они встречаются только в тех местах, где пресная вода, содержащаяся в толще

горных пород, просачивается через подводные пещеры в океан крайне специфическая среда обитания. Это означает, что ареал (область распространения данного вида животных) иелакантов может быть очень невелик, а стало быть, их популяция, скорее всего, довольно-таки немногочисленна. По злой иронии судьбы, сам факт открытия живых целакантов может оказаться для них роковым. Ведь целаканты размножаются крайне медленно. Самка производит громадные яйца - величиной с грейпфрут - и носит их в себе до тех пор, пока детеныши не вылупятся. Это значит, что общее количество яиц у самок целакантов сравнительно невелико, и их потомство немногочисленно. Даже если шансы выжить у вылупившихся из яиц миниатюрных целакантиков окажутся неплохими, столь медленное размножение делает их вид в целом крайне уязвимым, и усиленная охота за целакантами может привести к тому, что их всех выловят.

Старина четвероног

Целаканты принадлежат к очень древней группе кистеперых рыб, или саркоптери-гий. Парные грудные и тазовые плавники (то есть плавники, расположенные сразу за глазами и на брюхе) целаканта растут на концах особых выступов, похожих на недоразвитые ноги. Хвостовой плавник состоит из трех частей, из них средняя крепится к короткой ножке.

Главное отличие целакантов от прочих рыб как раз и заключается в их плавниках. Ученым удалось заснять целакантов в естественных условиях и увидеть, как они плавают и добывают корм. Выяснилось, что целаканты используют парные плавники так же, как современные тритоны, ящерицы и собаки - ноги при ходьбе: сперва одна пара ног, расположенных по диагонали, делает шаг, затем вторая пара. Вся разница лишь в том, что целакант пользуется своими конечностями не для ходьбы по земле, а для плавания. Он как бы загребает ими, когда охотится на рыб или на головоногих моллюсков. Иногда целакант плавает даже задом наперед или кверху брюхом.

Вот так плавает живой целакант. Обратите внимание, что один из передних плавников направлен вперед, а другой- назад. Целаканты используют свои мясистые плавники примерно так же, как четвероногие животные - свои ноги, то есть так же двигают ими вперед-назад, только их конечности играют роль гребных весел. Существует теория, согласно которой все четвероногие позвоночные- земноводные, рептилии и млекопитающие - произошли от прямых предков современных целакантов.

Недостающее звено или эволюционный тупик?

Никто толком не может сказать, какое место занимает целакант на шкале эволюции. Некоторые палеонтологи полагают, что он - близкий родственник предков первых земноводных, своего рода недостающее звено между рыбами и земноводными. Другие считают его представителем тупиковой ветви эволюционного процесса, которая принадлежит к особой древней группе, почти целиком вымершей в давнюю геологическую эпоху.

В девонский период истории Земли, 400 млн лет назад, целаканты были широко распространены. Они жили и в пресноводных озерах, и в открытом океане. До сих пор для нас в прошлой и настоящей жизни целаканта много неясного и загадочного. Почему почти все целаканты вымерли? И почему немногие из них уцелели именно у побережья Коморских островов? Что такого особенного было в этом месте? Согласитесь, будет очень жаль, если целаканты, просуществовав на Земле 400 млн лет, бесследно исчезнут из-за причуд богатых туристов и непомерных аппетитов некоторых музеев.

Лес араукарий. Эти древние хвойные деревья впервые появились на Земле в триасовый период. Сегодня они произрастают в Южной Америке, Австралии и на Новой Гвинее; такое их распространение говорит о том, что в свое время их предки обитали на древнем сверхматерике Гондвана. Эти ранние семеноносные растения вырабатывали свои семена на внутренней стороне древесных чешуйчатых листьев, образовавших хвойные шишки (врезка на рисунке).

Растения из прошлого

Самое большое живое существо на Земле - гигантское мамонтовое дерево, или секвойя-дендрон, - произрастало на нашей планете еще в эпоху динозавров. Возможно, когда-то стада длинношеих динозавров - зауроподов паслись посреди рощ из мамонтовых деревьев, отдаленные потомки которых ныне - самые высокие деревья на Земле. Одна из разновидностей мамонтовых деревьев была известна только в ископаемом виде вплоть до 1948 г., когда в Центральном Китае обнаружили живые экземпляры.

У так называемого "папоротникового дерева", или гинкго, еще более древняя история. Похожие деревья в изобилии произрастали еще в пермский период, около 280 млн лет назад. В наши дни на Земле сохранился лишь один вид гинкговых деревьев. Его "примитивные" веерообразные листья, жилки па которых образуют причудливый узор в виде ряда Y-образных веточек, практически одинаковы с ископаемыми листьями из триасовых горных пород, чей возраст оценивается в 200 млн лет. Из-за их съедобных семян гинкго столетиями культивировались в Китае и Японии.

Еще один пример живых ископаемых - деревья рода араукария. Окаменевшую древесину со схожей структурой обнаружили в палеозойских горных породах.

Первые "загрязнители"

Самые древние живые ископаемые на Земле обитают в заливе Шарк у побережья Австралии. Там на мелководье растут странные слоистые холмики высотой до 1,5 м, зачастую обнажающиеся при отливе. Они - продукт жизнедеятельности синезеленых водорослей, чьи переплетенные волокна удерживают осадочный материал и каким-то образом выделяют из воды известняк. Подобные холмики - их называют строматолиты - состоят из слоев водорослей и цементирующей их осадочной породы.

Подобные структуры были широко распространены по всему земному шару еще в докембрийскую эпоху. Собственно говоря, ископаемые останки почти точно таких же строматолитов обнаружили в горных породах возрастом аж в 3 млрд лет. Древние строматолиты вызвали поистине революционные изменения на Земле, обогатив ее атмосферу кислородом (путем фотосинтеза, см. с. 52). Судя по всему, это было равносильно сильнейшему "загрязнению" окружающей среды для многих живых организмов того времени, приспособившихся к жизни в бескислородной среде. Тем не менее в дальнейшем развились новые жизненные формы, сумевшие с помощью кислородной "подпитки" перейти к новому, куда более энергичному образу жизни, что придало мощнейшее ускорение эволюционному процессу.

Большинство строматолитов вымерло примерно 80 млн лет назад. Возможно, их численность резко сократилась в результате оледенений или каких-либо других климатических изменений, а может, их в больших количествах поедали ранние многоклеточные животные. В наши дни строма-толиты встречаются лишь в немногих местах на Земле. Одно из них - залив Шарк. Это чрезвычайно специфичное место. Там очень жарко и при этом выпадает крайне мало осадков, а вода практически неподвижна. Из-за сильного испарения на поверхности залива вода в нем сделалась такой соленой, что в ней не могут жить брюхоно-гие моллюски и прочие хищники, обычно кишащие на мелководье. Очевидно, прежде в мире также существовали подобные укромные места, свободные от всяких хищников, и это позволило строматолитам выжить на нашей планете в течение нескольких миллиардов лет.

Последние из аммонитов

У побережья острова Вануату, расположенного в Тихом океане, в одну из тихих лунных ночей вам может посчастливиться увидеть бледные спиралевидные раковины, болтающиеся в воде примерно в метре от поверхности. Из-под этих раковин в темную толщу воды всматриваются большие глаза. Перед их взором когда-то нескончаемой вереницей проносились странные и жуткие создания - ихтиозавры, плезиозавры, панцирные рыбы. Они появлялись и исчезали без следа, а вот наутилусы, обладатели этих глаз, пережили их всех. В целом животные глубоководные, наутилусы по каким-то им одним ведомым причинам временами поднимаются на поверхность в этом самом месте и охотятся здесь на омаров и прочих ракообразных, хватая их своими щупальцами, напоминающими осьминожьи. Глядя на их охоту, поневоле представляешь себе, что сидишь на берегу доисторического моря за 200 млн лет до собственного рождения.

Строго говоря, наутилусы не аммониты. Они близкие родственники аммонитов, чьи ископаемые останки впервые появляются в отложениях ордовикского периода. Науке известны свыше 3000 ископаемых видов наутилусов, однако до наших дней дожили всего лишь шесть из них. Каким-то образом им удалось пережить грандиозную катастрофу, стершую с лица Земли в конце мелового периода их родственников - аммонитов, а также динозавров и многих других животных. Возможно, наутилусы уцелели потому, что жили на больших глубинах: последствия

мерли примерно 345 млн. лет назад. Ученым эти небольшие животные были известны многие годы. Однако в 1992 г. был открыт новый вид цефалодисков, очень похожий на граптолитов. Эти малютки размещаются в собственных "чашечках", образующих жизненные сообщества с другими такими же "чашечками". Каждый цефалодиск днем прячется в своей чашечке, а по ночам выбирается наружу по выступам на чашечке, чтобы добыть себе пищу. Похожие выступы обнаружены у многих ископаемых граптолитов.

Самец и самка наутилусов вместе закусывают.

Наутилусы - морские хищники, родственные спрутам и осьминогам. Их раковины разделены на отдельные камеры. Некоторые камеры наполнены газом, что помогает животным удерживаться на плаву. Когда наутилус желает подняться или опуститься, он регулирует содержание газа внутри своей раковины. В ордовикский период океаны Земли буквально кишели наутилусами, однако впоследствии их численность начала сокращаться, и к настоящему времени большинство из них вымерло.

>>

Естественный отбор и его формы

1. Какие факторы внешней среды могут приводить к отбору организмов в природе?
2. Являются ли взаимоотношения между человеком и природой фактором отбора?

Учение о естественном отборе разработано Ч. Дарвином, который считал сам отбор результатом борьбы за существование, а его предпосылкой - наследственную изменчивость организмов.

Генетическая сущность естественного отбора заключается в избирательном сохранении в популяции определенных генотипов. Содержащийся в них наследственный материал передается следующим поколениям. Таким образом, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение генотипов , которые в наилучшей степени отвечают сложившимся условиям жизни популяции. В 9 классе вы уже ознакомились с некоторыми примерами действия естественного отбора, которые можно наблюдать в эксперименте или в природе.

Рассмотрим еще один опыт, показывающий, как в ходе естественного отбора осуществляется связь между фенотипами и генотипами в популяции. В природе существуют некоторые виды плодовых мушек, которые находят излюбленный корм либо на вершинах деревьев, либо на поверхности почвы , но никогда - посередине. Можно ли отбором вывести таких насекомых, которые летали бы либо только вниз, либо только вверх? На рисунке 73 изображена схема опыта, демонстрирующего влияние отбора на генетический состав популяций. Плодовых мушек помещали в лабиринт, состоящий из множества камер, в каждой из которых было устроено по два выхода - вверх и вниз. В каждой из камер животному следовало «решить», в каком направлении двигаться. Мушки, постоянно двигавшиеся вверх, оказывались, в конце концов, в верхнем выходе из лабиринта. Их тщательно отбирали для последующего содержания. Мушки, двигавшиеся вниз, оказывались в нижнем выходе из лабиринта, их также отбирали. Насекомых , оставшихся в камерах лабиринта, т. е. таких, у которых не было определенного направления движения, собирали и удаляли из опыта. «Верхних» и «нижних» мушек содержали и разводили отдельно друг от друга. Постепенно удалось создать популяции, все без исключения особи которых имели определенный стереотип поведения (движение вверх или вниз). Этот результат не был связан с появлением каких-либо новых генов, все произошло только благодаря отбору, который воздействовал на уже имевшуюся в популяции изменчивость фенотипов (в данном случае - изменчивость характера поведения мушек). Таким образом, действие естественного отбора приводит к тому, что фенотипы начинают оказывать влияние на генофонд популяций. Что случится, если снять пресс естественного отбора? Для ответа на этот вопрос экспериментаторы позволили мушкам «верхнего» и «нижнего» ярусов размножаться вместе. Вскоре в популяции восстановился исходный баланс аллелей: часть особей двигалась вверх, часть вниз, иные не демонстрировали никаких предпочтений в отношении направления движения.

Естественный отбор изменяет состав генофонда, «убирая» из популяции особей, признаки и свойства которых не дают преимуществ в борьбе за существование. В результате отбора генетический материал «передовых» особей (т. е. обладающих свойствами, повышающими их шансы в борьбе за жизнь) начинает все больше и больше влиять на генофонд всей популяции.

В ходе естественного отбора порождаются удивительные и многообразные биологические адаптации (приспособления) организмов к условиям внешней среды, в которых протекает жизнь популяции. Например, общие адаптации, к которым относят приспособленность к плаванию организмов, живущих в водной среде, или приспособленность конечностей позвоночных животных к наземной среде, и частные адаптации:

приспособленность к бегу у лошади, антилопы, страуса, рытью у кротов, слепышей или лазанию по деревьям (обезьяны, дятлы, пищухи и др.). Примерами адаптации являются и маскирующая окраска, и мимикрия (имитация мирным видом внешнего облика животного, хорошо защищенного от нападения хищников), и сложные поведенческие инстинкты, и мн. др. (рис. 74), Следует помнить, что всякая адаптация относительна. Вид, хорошо приспособленный к данным условиям, может оказаться на грани вымирания, если условия изменились или в среде появился новый хищник или конкурент. Известно, например, что рыбы, хорошо защищенные от хищников шипами и колючками, чаще попадают в сети рыболова, в которых они запутываются и удерживаются как раз из-за твердых выростов тела. Недаром один из принципов (эволюционного учения) в шутливой форме звучит так: «Выживают приспособленнейшие, но они являются приспособленнейшими только до тех пор, пока они выживают».

Итак, возможности для эволюционных изменений в популяции всегда присутствуют. До поры они проявляются лишь в изменчивости организмов. Как только начинает действовать отбор, популяция отвечает на это приспособительными изменениями.

Ранее вы знакомились с двумя основными формами естественного отбора: стабилизирующим и движущим. Напомним, что стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов. Его действие можно проиллюстрировать рисунком 75. Эта форма отбора обычно действует там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного времени, например в северных широтах или на океанском дне.

Вторая форма естественного отбора - движущий; в противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям организмов. Как правило, действие естественного отбора становится заметным через большие промежутки времени. Хотя иногда движущий отбор может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий (рис. 76). Классический пример действия движущего отбора дает изучение перечных пядениц, меняющих окраску под влиянием выбросов сажи и закопчения стволов деревьев в индустриальных районах Англии в XIX в. (рис. 78).

Третьей формой естественного отбора является дизруптивный, или разрывающий. Разрывающий отбор приводит к возникновению в пределах популяций групп особей, различающихся по каким-либо признакам (окраске, поведению, пространству и пр.). Дизруптивный отбор способствует поддержанию в пределах популяций двух и более фенотипов и убирает промежуточные формы (рис. 77). Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку. Такое явление получило название полиморфизм. Полиморфизм характерен для многих видов животных и растений. Например, у нерки - лососевой рыбы Дальнего Востока, проводящей жизнь в море, а размножающейся в небольших пресных озерах, соединенных с морем реками, имеется так называемая «жилая форма», представленная мелкими карликовыми самцами, никогда не покидающими озер. Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки и др.) распространены цветовые морфы. У двухточечной божьей коровки существует сезонный полиморфизм. Из двух цветовых форм «красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» - летом. Возникновение полиморфизма, видимо, во многом определяется разнородностью (сезонной или пространственной) условий жизни популяции, что порождает отбор, приводящий к возникновению специализированных (соответствующих разнородным условиям) форм в пределах одной популяции.

Творческая роль естественного отбора.

Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создает приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Естественный отбор. Биологические адаптации. Формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный. Полиморфизм.

1. Что такое приспособленность? Почему она имеет относительный характер?
2. Что такое стабилизирующий отбор? В каких условиях его действие проявляется наиболее заметно?
3. Что такое движущий отбор? Приведите примеры его действия. В каких условиях действует данная форма отбора?
4. В чем состоит творческая роль естественного отбора? Приведите пример, доказывающий, что действие отбора не ограничивается отсевом отдельных признаков, понижающих выживаемость организмов.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта