Какие молекулы не изменяются в ходе фотосинтеза. Клеточное дыхание и фотосинтез

ФОТОСИНТЕЗ
образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода. Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды. Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода. Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах.

Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Ниже приведено общее уравнение для образования углевода с n атомами углерода в молекуле:

Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид. Для синтеза аминокислоты требуются дополнительные неорганические соединения, как например при образовании цистеина:

Роль света как реагента в процессе фотосинтеза легче доказать, если обратиться к другой химической реакции, а именно к горению. Глюкоза - одна из субъединиц целлюлозы, главного компонента древесины. Горение глюкозы описывается следующим уравнением:

Это уравнение представляет собой обращение уравнения фотосинтеза глюкозы, если не считать того, что вместо световой энергии выделяется главным образом тепло. По закону сохранения энергии, если при горении энергия выделяется, то при обратной реакции, т.е. при фотосинтезе, она должна поглощаться. Биологический аналог горения - дыхание, поэтому дыхание описывается тем же уравнением, что и небиологическое горение. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи. Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Живые клетки затем окисляют ("сжигают") эти органические вещества с помощью кислорода, и часть энергии, высвободившейся при соединении кислорода с углеродом, водородом, азотом и серой, запасают для использования в различных процессах жизнедеятельности, таких, как движение или рост. Соединяясь с перечисленными элементами, кислород образует их оксиды - диоксид углерода, воду, нитрат и сульфат. Тем самым цикл завершается. Почему свободный кислород, единственным источником которого на Земле служит фотосинтез, так необходим для всего живого? Причина заключается в его высокой реакционной способности. В электронном облаке нейтрального атома кислорода на два электрона меньше, чем требуется для наиболее стабильной электронной конфигурации. Поэтому у атомов кислорода сильно выражена тенденция к приобретению двух дополнительных электронов, что достигается путем объединения (образования двух связей) с другими атомами. Атом кислорода может образовать две связи с двумя разными атомами или образовать двойную связь с одним каким-нибудь атомом. В каждой из таких связей один электрон поставляет атом кислорода, а второй электрон поставляется другим атомом, участвующим в образовании связи. В молекуле воды (Н2О), например, каждый из двух атомов водорода поставляет для образования связи с кислородом свой единственный электрон, удовлетворяя тем самым свойственное кислороду стремление к приобретению двух дополнительных электронов. В молекуле СО2 каждый из двух атомов кислорода образует двойную связь с одним и тем же атомом углерода, имеющим четыре связующих электрона. Таким образом, и в Н2О и в СО2 у атома кислорода столько электронов, сколько необходимо для стабильной конфигурации. Если, однако, два атома кислорода соединяются друг с другом, то электронные орбитали этих атомов допускают возникновение только одной связи. Потребность в электронах оказывается, таким образом, удовлетворена только наполовину. Поэтому молекула О2 по сравнению с молекулами СО2 и Н2О менее стабильна и более реакционноспособна. Органические продукты фотосинтеза, например углеводы, (СН2О)n, вполне стабильны, поскольку в них каждый из атомов углерода, водорода и кислорода получает столько электронов, сколько необходимо для образования наиболее стабильной конфигурации. Процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы, превращает, следовательно, два очень стабильных вещества, СО2 и Н2О, в одно вполне стабильное, (СН2О)n, и одно менее стабильное, О2. Накопление в результате фотосинтеза огромных количеств О2 в атмосфере и его высокая реакционная способность определяют его роль универсального окислителя. Когда какой-нибудь элемент отдает электроны или атомы водорода, мы говорим, что этот элемент окисляется. Присоединение электронов или образование связей с водородом, как у атомов углерода при фотосинтезе, называют восстановлением. Используя эти понятия, фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углерода или других неорганических оксидов.
Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин "темновая стадия" означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:

Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением

Где Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза. Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О). Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О. В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФЧН. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФЧН - трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Большая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+. Образовавшийся НАДФЧН удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:

АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:

В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше. АТФ и НАДФЧН, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.
Устройство фотосинтетического аппарата. Световая энергия поглощается пигментами (так называют вещества, поглощающие видимый свет). У всех растений, осуществляющих фотосинтез, имеются различные формы зеленого пигмента хлорофилла, и, вероятно, во всех содержатся каротиноиды, окрашенные обычно в желтые тона. В высших растениях содержатся хлорофилл а (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg), а также четыре основных каротиноида: b-каротин (С40Н56), лютеин (С40Н55О2), виолаксантин и неоксантин. Такое разнообразие пигментов обеспечивает широкий спектр поглощения видимого света, поскольку каждый из них "настроен" на свою область спектра. У некоторых водорослей набор пигментов приблизительно тот же, однако у многих из них имеются пигменты, несколько отличающиеся от перечисленных по своей химической природе. Все эти пигменты, как и весь фотосинтетический аппарат зеленой клетки, заключены в особые органеллы, окруженные мембраной, т.н. хлоропласты. Зеленая окраска растительных клеток зависит только от хлоропластов; остальные элементы клеток зеленых пигментов не содержат. Размеры и форма хлоропластов довольно сильно варьируют. Типичный хлоропласт напоминает по форме слегка изогнутый огурец размерами ок. 1 мкм в поперечнике и длиной ок. 4 мкм. В крупных клетках зеленых растений, таких, как клетки листа у большинства наземных видов, содержится много хлоропластов, а у мелких одноклеточных водорослей, например у Chlorella pyrenoidosa, имеется только один хлоропласт, занимающий большую часть клетки.
Познакомиться с очень сложным строением хлоропластов позволяет электронный микроскоп. Он дает возможность выявить гораздо более мелкие структуры, нежели те, какие видны в обычном световом микроскопе. В световом микроскопе нельзя различить частицы мельче 0,5 мкм. Разрешающая способность электронных микроскопов уже к 1961 позволяла наблюдать и в тысячу раз более мелкие частицы (порядка 0,5 нм). С помощью электронного микроскопа в хлоропластах выявлены очень тонкие мембранные структуры, т.н. тилакоиды. Это плоские мешочки, сомкнутые по краям и собранные в стопки, называемые гранами; на снимках граны похожи на стопки очень тонких блинов. Внутри мешочков имеется пространство - полость тилакоидов, а сами тилакоиды, собранные в граны, погружены в гелеобразную массу растворимых белков, заполняющую внутреннее пространство хлоропласта и называемую стромой. В строме содержатся также более мелкие и тонкие тилакоиды, которые соединяют друг с другом отдельные граны. Все тилакоидные мембраны состоят примерно из равного количества белков и липидов. Независимо от того, собраны они в граны или нет, именно в них сосредоточены пигменты и протекает световая стадия. Темновая стадия протекает, как принято считать, в строме.
Фотосистемы. Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы - фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов. Устройство фотосистемы таково, что из всех этих молекул, способных поглощать свет, только одна особым образом расположенная молекула хлорофилла а может использовать его энергию в фотохимических реакциях - она является реакционным центром фотосистемы. Остальные молекулы пигментов, поглощая свет, передают его энергию на реакционный центр; эти светособирающие молекулы называют антенными. Существует два типа фотосистем. В фотосистеме I специфическая молекула хлорофилла а, составляющая реакционный центр, имеет оптимум поглощения при длине световой волны 700 нм (обозначается P700; P - пигмент), а в фотосистеме II - при 680 нм (P680). Обычно обе фотосистемы работают синхронно и (на свету) непрерывно, хотя фотосистема I может работать и отдельно.
Превращения световой энергии. Рассмотрение этого вопроса следует начать с фотосистемы II, где энергия света утилизируется реакционным центром P680. Когда в эту фотосистему поступает свет, его энергия возбуждает молекулу P680, и пара возбужденных, энергизованных электронов, принадлежащих этой молекуле, отрывается и переносится на молекулу акцептора (вероятно, хинона), обозначаемого буквой Q. Ситуацию можно представить себе таким образом, что электроны как бы подскакивают от полученного светового "толчка" и акцептор ловит их в каком-то верхнем положении. Если бы не акцептор, электроны вернулись бы в исходное положение (на реакционный центр), а высвобождающаяся при движении вниз энергия переходила бы в световую, т.е. тратилась бы на флуоресценцию. С этой точки зрения, акцептор электронов можно рассматривать как гаситель флуоресценции (отсюда его обозначение Q, от англ. quench - гасить).
Молекула P680, потеряв два электрона, окислилась, и для того, чтобы процесс на этом не прекратился, она должна восстановиться, т.е. получить два электрона из какого-либо источника. Таким источником служит вода: она расщепляется на 2Н+ и 1/2O2, отдавая два электрона на окисленный P680. Это светозависимое расщепление воды называется фотолизом. Ферменты, осуществляющие фотолиз, находятся на внутренней стороне мембраны тилакоидов, вследствие чего все ионы водорода накапливаются в полости тилакоидов. Важнейшим кофактором ферментов фотолиза служат атомы марганца. Переход двух электронов от реакционного центра фотосистемы на акцептор - это подъем "в гору", т.е. на более высокий энергетический уровень, и этот подъем обеспечивает энергия света. Далее в фотосистеме II пара электронов начинает поэтапный "спуск" от акцептора Q к фотосистеме I. Спуск происходит по электрон-транспортной цепи, очень сходной по организации с аналогичной цепью в митохондриях (см. также МЕТАБОЛИЗМ). В ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, медь-содержащий белок и другие компоненты. Постепенный спуск электронов от более энергизованного состояния к менее энергизованному сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В результате энергия света не утрачивается, а запасается в фосфатных связях АТФ, которые могут быть использованы в процессах метаболизма. Образование АТФ в ходе фотосинтеза называют фотофосфорилированием. Одновременно с описанным процессом идет поглощение света в фотосистеме I. Здесь его энергия тоже используется на отрыв двух электронов от реакционного центра (P700) и передачу их на акцептор - железосодержащий белок. От этого акцептора через промежуточный переносчик (тоже белок, содержащий железо) оба электрона идут на НАДФ+, который в результате становится способным присоединить ионы водорода (образовавшиеся при фотолизе воды и сохранившиеся в тилакоидах) - и превращается в НАДФЧН. Что касается окислившегося в начале процесса реакционного центра P700, то он принимает два ("спустившихся") электрона из фотосистемы II, что возвращает его в исходное состояние. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:

Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно 1/3 энергии поглощенного света. У некоторых фотосинтезирующих бактерий фотосистема I работает независимо. При этом поток электронов движется циклически от реакционного центра на акцептор и - по обходному пути - обратно на реакционный центр. В этом случае не происходит фотолиза воды и выделения кислорода, не образуется НАДФЧН, но АТФ синтезируется. Такой механизм световой реакции может иметь место и у высших растений в условиях, когда в клетках возникает избыток НАДФЧН.
Темновые реакции (стадия синтеза). Синтез органических соединений путем восстановления СО2 (а также нитрата и сульфата) тоже происходит в хлоропластах. АТФ и НАДФЧН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО2 есть результат переноса электронов на СО2. В ходе этого переноса некоторые из связей С-О заменяются на связи С-Н, С-С и О-Н. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии. В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Все компоненты цикла, за исключением одного, представляют собой сахарофосфаты, т.е. сахара, у которых одна или две ОН-группы заменены на фосфатную группу (-ОРО3Н-). Исключение составляет 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК; 3-фосфоглицерат), представляющая собой фосфат сахарной кислоты. Она сходна с фосфорилированным трехуглеродным сахаром (глицерофосфатом), но отличается от него тем, что имеет карбоксильную группу O=C-O-, т.е. один из ее углеродных атомов соединен с атомами кислорода тремя связями. Начать описание цикла удобно с рибулозомонофосфата, содержащего пять атомов углерода (C5). Образующийся в световой стадии АТФ реагирует с рибулозомонофосфатом, превращая его в рибулозодифосфат. Вторая фосфатная группа придает рибулозодифосфату дополнительную энергию, поскольку несет в себе часть энергии, запасенной в молекуле АТФ. Поэтому тенденция реагировать с другими соединениями и образовывать новые связи выражена у рибулозодифосфата сильнее. Именно этот C5-сахар присоединяет CO2 с образованием шестиуглеродного соединения. Последнее очень неустойчиво и под действием воды распадается на два фрагмента - две молекулы ФГК. Если иметь в виду только изменение числа атомов углерода в молекулах сахаров, то этот основной этап цикла, в котором происходит фиксация (ассимиляция) CO2, можно представить следующим образом:

Фермент, катализирующий фиксацию CO2 (специфическая карбоксилаза), присутствует в хлоропластах в очень больших количествах (свыше 16% от общего содержания в них белка); учитывая огромную массу зеленых растений, он, вероятно, является самым распространенным белком в биосфере. Следующий этап состоит в том, что две молекулы ФГК, образовавшиеся в реакции карбоксилирования, восстанавливаются каждая за счет одной молекулы НАДФЧН до трехуглеродного сахарофосфата (триозофосфата). Это восстановление происходит в результате переноса двух электронов на углерод карбоксильной группы ФГК. Однако и в данном случае необходим АТФ, чтобы снабдить молекулу дополнительной химической энергией и повысить ее реакционную способность. Задачу эту выполняет ферментная система, которая переносит концевую фосфатную группу АТФ на один из атомов кислорода карбоксильной группы (образуется группа), т.е. ФГК превращается в дифосфоглицериновую кислоту. Как только НАДФЧН передает углероду карбоксильной группы этого соединения один атом водорода плюс электрон (что равноценно двум электронам плюс ион водорода, Н+), одинарная связь С-О разрывается и связанный с фосфором кислород переходит в неорганический фосфат, HPO42-, а карбоксильная группа O=C-O- превращается в альдегидную O=C-H. Последняя характерна для определенного класса сахаров. В итоге ФГК при участии АТФ и НАДФЧН восстанавливается до сахарофосфата (триозофосфата). Весь описанный выше процесс может быть представлен следующими уравнениями: 1) Рибулозомонофосфат + АТФ -> Рибулозодифосфат + АДФ 2) Рибулозодифосфат + СО2 -> Нестойкое С6-соединение 3) Нестойкое С6-соединение + Н2О -> 2 ФГК 4) ФГК + АТФ + НАДФЧН -> АДФ + H2PO42- + Триозофосфат (С3). Конечным результатом реакций 1-4 оказывается образование из рибулозомонофосфата и СО2 двух молекул триозофосфата (С3) с затратой двух молекул НАДФЧН и трех молекул АТФ. Именно в этой серии реакций представлен весь вклад световой стадии - в форме АТФ и НАДФЧН - в цикл восстановления углерода. Разумеется, световая стадия должна дополнительно поставлять эти кофакторы для восстановления нитрата и сульфата и для превращения ФГК и триозофосфата, образуемых в цикле, в другие органические вещества - углеводы, белки и жиры. Значение последующих этапов цикла сводится к тому, что они приводят к регенерации пятиуглеродного соединения, рибулозомонофосфата, необходимого для возобновления цикла. Эту часть цикла можно записать в следующем виде:

что дает в сумме 5С3 -> 3С5. Три молекулы рибулозомонофосфата, образовавшиеся из пяти молекул триозофосфата, превращаются - после присоединения CO2 (карбоксилирования) и восстановления - в шесть молекул триозофосфата. Таким образом, в результате одного оборота цикла одна молекула диоксида углерода включается в состав трехуглеродного органического соединения; три оборота цикла суммарно дают новую молекулу последнего, а для синтеза молекулы шестиуглеродного сахара (глюкозы или фруктозы) необходимы две трехуглеродные молекулы и соответственно 6 оборотов цикла. Прирост органического вещества цикл отдает реакциям, в которых образуются различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты, т.е. "строительные блоки" крахмала, жиров и белков. Тот факт, что прямыми продуктами фотосинтеза являются не только углеводы, но также аминокислоты, а возможно и жирные кислоты, тоже был установлен с помощью изотопной метки - радиоактивного изотопа углерода. Хлоропласт - это не просто частица, приспособленная для синтеза крахмала и сахаров. Это весьма сложная, прекрасно организованная "фабрика", способная не только производить все материалы, из которых построена она сама, но и снабжать восстановленными соединениями углерода те части клетки и те органы растения, которые сами фотосинтеза не ведут.
ЛИТЕРАТУРА
Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез C3- и C4-растений: механизмы и регуляция. М., 1986 Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т. 1. М., 1990

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно? Растения являются единственными живыми организмами, которые могут производить свои собственные продукты питания. Как они это делают? Для роста и получают все необходимые вещества из окружающей среды: углекислый газ - из воздуха, воду и - из почвы. Также они нуждаются в энергии, которую получают из солнечных лучей. Эта энергия запускает определенные химические реакции, во время которых углекислый газ и вода превращаются в глюкозу (питание) и и есть фотосинтез. Кратко и понятно суть процесса можно объяснить даже детям школьного возраста.

"Вместе со светом"

Слово "фотосинтез" происходит от двух греческих слов - "фото" и "синтез", сочетание который в переводе означает "вместе со светом". В солнечная энергия преобразуется в химическую энергию. Химическое уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 12H 2 O + свет = С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 О.

Это означает, что 6 молекул углекислого газа и двенадцать молекул воды используются (вместе с солнечным светом) для производства глюкозы, в итоге образуются шесть молекул кислорода и шесть молекул воды. Если изобразить это в виде словесного уравнения, то получится следующее:

Вода + солнце => глюкоза + кислород + вода.

Солнце является очень мощным источником энергии. Люди всегда стараются использовать его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды и так далее. Растения "придумали", как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения. Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.

Как растения поглощают энергию солнца?

Рассказывая про фотосинтез кратко и понятно, стоит затронуть вопрос о том, каким образом растениям удается поглощать солнечную энергию. Это происходит благодаря особой структуре листьев, включающей в себя зеленые клетки - хлоропласты, которые содержат специальное вещество под названием хлорофилл. Это который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение энергии солнечного света.

Почему большинство листьев широкие и плоские?

Фотосинтез происходит в листьях растений. Удивительным фактом является то, что растения очень хорошо приспособлены для улавливания солнечного света и поглощения углекислого газа. Благодаря широкой поверхности будет захватываться гораздо больше света. Именно по этой причине солнечные панели, которые иногда устанавливают на крышах домов, также широкие и плоские. Чем больше поверхность, тем лучше происходит поглощение.

Что еще важно для растений?

Как и люди, растения также нуждаются в полезных и питательных веществах, чтобы сохранить здоровье, расти и выполнять хорошо свои жизненные функции. Они получают растворенные в воде минеральные вещества из почвы через корни. Если в почве не хватает минеральных питательных веществ, растение не будет развиваться нормально. Фермеры часто проверяют почву для того, чтобы убедиться, что в ней имеется достаточное количество питательных веществ для роста культур. В противном случае прибегают к использованию удобрений, содержащих основные минералы для питания и роста растений.

Почему фотосинтез так важен?

Объясняя фотосинтез кратко и понятно для детей, стоит рассказать, что этот процесс является одной из наиболее важных химических реакций в мире. Какие существуют причины для такого громкого утверждения? Во-первых, фотосинтез кормит растения, которые, в свою очередь, кормят всех остальных живых существ на планете, включая животных и человека. Во-вторых, в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется необходимый для дыхания кислород. Все живые существа вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. К счастью, растения делают все наоборот, поэтому они очень важны для человека и животных, так как дают им возможность дышать.

Удивительный процесс

Растения, оказывается, тоже умеют дышать, но, в отличие от людей и животных, они поглощают из воздуха углекислый газ, а не кислород. Растения тоже пьют. Вот почему нужно поливать их, иначе они умрут. При помощи корневой системы вода и питательные вещества транспортируются во все части растительного организма, а через маленькие отверстия на листиках происходит поглощение углекислого газа. Пусковым механизмом для запуска химической реакции является солнечный свет. Все полученные продукты обмена используются растениями для питания, кислород выделяется в атмосферу. Вот так можно объяснить кратко и понятно, как происходит процесс фотосинтеза.

Фотосинтез: световая и темновая фазы фотосинтеза

Рассматриваемый процесс состоит из двух основных частей. Существуют две фазы фотосинтеза (описание и таблица - далее по тексту). Первая называется световой фазой. Она происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Что еще скрывает фотосинтез? Световая и сменяют друг друга по мере наступления дня и ночи (циклы Кальвина). Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.

Заключение

Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:

• Фотосинтез - это процесс, который позволяет получать энергию от солнца.
• Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию хлорофиллом.
• Хлорофилл придает растениям зеленый цвет.
• Фотосинтез происходит в хлоропластах клеток листьев растений.
• Углекислый газ и вода необходимы для фотосинтеза.
• Углекислый газ поступает в растение через крошечные отверстия, устьица, через них же выходит кислород.
• Вода впитывается в растение через его корни.
• Без фотосинтеза в мире не было бы еды.

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Лекция 6. ЭНЕРГЕТИКА ЖИЗНИ. 2. ОРГАНИКА
ИЗ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА: ФОТОСИНТЕЗ И ХЕМОСИНТЕЗ

Фотосинтез

На примере глюкозы мы рассмотрели, как в живых организмах органические молекулы расщепляются до углекислого газа и воды для получения энергии. Теперь рассмотрим обратный процесс – как эти органические вещества (та же глюкоза) образуются из углекислого газа и воды, т. е. фотосинтез . На самом деле есть и другие, менее распространенные варианты биосинтеза органики, которые мы рассмотрим далее. Однако главный – именно фотосинтез, в результате которого на Земле ежегодно образуется 150 млрд т сахаров.

Суммарную реакцию фотосинтеза мы уже вспоминали:

СО 2 +Н 2 О = (СН 2 О) + О 2 .

При дыхании мы расщепляли глюкозу, чтобы произвести определенное количество (около 30 штук) молекул АТФ. Логично предположить, что для синтеза глюкозы нужно затратить сколько-то молекул АТФ. Причем если учесть далеко не стопроцентный КПД биохимических реакций, скорее всего для синтеза одной молекулы глюкозы придется затратить несколько больше молекул АТФ. Естественно будет предположить, что, подобно дыханию, процесс синтеза органики будет состоять из двух частей – та, которая имеет дело с АТФ, и та, которая имеет дело с глюкозой, т.е. говоря, сначала где-то должен произойти синтез АТФ как универсального энергетического ресурса, а уже потом – синтез глюкозы за счет энергии этой АТФ. Оба этих процесса действительно имеют место.

Поскольку речь идет о том, чтобы увеличить, а не уменьшить количество органики, энергию для получения АТФ мы возьмем не из расщепления органики, а из другого источника. В самом распространенном случае источником будет являться солнечный свет.

Еще в начале исследований фотосинтеза было показано, что имеет место группа реакций, зависящих от освещенности и не зависящих от температуры, а есть группа реакций, которая, наоборот, не зависит от освещенности и зависит от температуры. Первая получила название световой стадии фотосинтеза , вторая – темновой стадии фотосинтеза . Не следует понимать это в том смысле, что одна идет днем, а другая – ночью. Оба набора реакций протекают одновременно, просто для одной свет нужен, а для другой – нет. Довольно естественно для реализуемых задач то, что световая фаза фотосинтеза напоминает окислительное фосфорилирование, а темновая фаза представляет собой цикл, в чем-то похожий на цикл Кребса.

Для ознакомления со световой фазой фотосинтеза нам необходимо рассмотреть такое химическое явление, как пигменты. Что такое пигменты? Это окрашенные вещества. А почему некоторые вещества окрашены, в то время как большинство веществ бесцветно? Что означает наше видение некоего цвета? Это означает, что от вещества нам приходит свет, в котором соотношение фотонов с разной длиной волны отличается от дневного белого света. Как вы знаете, белый свет представляет собой смесь фотонов в буквальном смысле всех цветов радуги. Окраска света означает преобладание определенных длин волн над другими. Мы рассматриваем вещества при дневном свете. Соответственно, если мы видим вещество окрашенным, значит, оно избирательно поглощает фотоны с определенными длинами волн. Не имея массы покоя, поглощенные фотоны перестают существовать. Куда же девается их энергия? Она идет на возбуждение молекулы, на перевод ее в новое, более энергетически насыщенное состояние.

Чтобы иметь способность поглощать свет и переходить в энергетически насыщенное состояние, молекула должна представлять собой систему, в которой такое состояние возможно. Большая часть органических пигментов представляет собой вещества с регулярным чередованием двойных и одинарных связей между углеродами, т. е. с сопряженными двойными связями. Эти связи образуют резонансные системы, в которых электроны, участвующие в образовании двойных связей (образованных орбиталями, не задействованными в sp 2 -гибридизации), могут перемещаться по всей системе и находиться в нескольких энергетических состояниях. Число таких состояний и энергия, необходимая для перехода электрона из одного в другое, строго фиксированы для каждой молекулы. Это следует из квантовой физики – науки, наиболее трудной для понимания неподготовленного человека, каковыми мы с вами являемся. Поэтому примем это на веру, доверившись критическим свойствам научного сообщества, которое в свое время приняло квантовую теорию не без сопротивления, но ее огромные успехи развеяли все сомнения.

Энергия, различающая состояния электрона в резонансных системах, такова, что близко соответствует энергии фотонов той или иной длины волны в пределах видимой части спектра. Поэтому резонансные системы будут поглощать те фотоны, энергия которых равна или немного больше перевода их электронов в одно из более энергетически насыщенных состояний. (Так как энергия фотона крайне редко в точности равна энергии возбуждения электрона, остаток энергии фотона после того, как основная ее часть отдана электрону, переходит в тепло). Именно поэтому вещества с резонансными системами как правило имеют окраску, то есть являются пигментами.

Давайте посмотрим на молекулы некоторых важных для нашего случая пигментов. Для начала на самый важный пигмент – хлорофилл.

Как и в случае гема, который присоединен к молекулам гемоглобина и цитохромов, мы видим ажурную и почти симметричную органическую конструкцию, включающую несколько двойных связей – порфириновое кольцо . В ее центре также находится атом металла, но не железа, как в случае гема, а магния. Он связан с четырьмя атомами азота (магний и порфириновое кольцо образуют комплекс ). Мы вполне можем ожидать, что такая молекула будет окрашена, и не ошибемся. Эта молекула поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра. Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

К порфириновому кольцу в молекуле хлорофилла приделан длинный углеводородный хвост. На рис. 6.1 он немного похож на якорную цепь. Он и является таковой. Не имея электроотрицательных атомов, эта часть молекулы неполярна и, следовательно, гидрофобна. При помощи нее хлорофилл заякоривается в гидрофобной средней части фосфолипидной мембраны.

Хлорофилл растений представлен двумя формами – a и b . В зеленых растениях примерно четверть хлорофилла представлена второй формой b . Он отличается тем, что одна метильная группа по краю порфиринового кольца - CH 3 замещена на группу - CH 2 OH . Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы. Эти спектры показаны на рисунке:

В ходе световой фазы фотосинтеза энергия поглощенных фотонов солнечного света преобразуется в возбужденное состояние электронов молекулы хлорофилла и в дальнейшем используется для синтеза АТФ – мы уже видели, как живые системы умеют приручать возбужденные электроны, ловко и с выгодой для себя с ними обращаясь. На вышеприведенном рисунке показан график эффективности фотосинтеза в зависимости от длины волны света, которым облучается растение.

Несколько другую структуру имеют каротиноиды – красные и желтые пигменты. (Именно каротиноиды окрашивают морковку и рябину, они же являются витамином А.) Но и у них есть система сопряженных двойных связей, несколько более простая.:

Каротиноиды тоже участвуют в фотосинтезе, но в качестве вспомогательных молекул.

Нам снова нужно сделать пространственную оговорку. Подобно тому как клеточное дыхание идет в митохондриях, фотосинтез идет в хлоропластах. Хлоропласты – это органеллы, похожие на митохондрии, но они крупнее и имеют более развитую внутреннюю структуру; наполнены плоскими пузырьками – тилакоидами, которые собраны в стопки – граны.

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Они организованы в фотосистемы – целые антенные поля по улавливанию света – каждая система содержит 250–400 молекул разных пигментов. Но среди них принципиальное значение имеет одна молекула хлорофилла а – она называется реакционным центром фотосистемы. Все остальные молекулы пигментов называются антенными молекулами . Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений существует две фотосистемы – 1 и 2. Молекулы их реакционных центров несколько различаются – первая имеет максимум поглощения света на длине волны 700 нм, вторая – 680 нм (оговорка сделана для того, чтобы пояснить изображения на схемах), обозначаются они Р700 и Р680. (Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.) Обычно эти две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .

Еще одна схема:

Производственный цикл начинается с фотосистемы 2. С ней происходит следующее:

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q (очень похожий на тот, который участвует в цепи переноса электронов в митохондриях), при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

3) под действием определенных ферментов, содержащих марганец, окисленная молекула Р680 восстанавливается, отнимая два электрона от молекулы воды. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород. Для создания одной молекулы кислорода нужно восстановить две молекулы Р680, потерявшие в сумме четыре электрона, при этом образуются четыре протона.

Обратим внимание – именно здесь в ходе фотосинтеза образуется кислород. Поскольку он образуется путем расщепления молекул воды под действием света, этот процесс называется фотолизом воды ;

4) эти протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида, где создается избыточная концентрация протонов по сравнению с окружающим пространством (т. е. более кислая среда). Таким образом, формируются наши старые знакомые – протонный градиент и мембранный потенциал. Мы уже знаем, как все это будет использовано: АТФ-синтетаза будет парами выпускать протоны наружу и синтезировать АТФ из АДФ. Обратим внимание на одно кажущееся отличие от митохондрий – при окислительном фосфорилировании в митохондриях протоны выкачиваются из пространства, ограниченного внутренней митохондриальной мембраной, и входят обратно через АТФ-синтетазу. В нашем случае протоны закачиваются во внутреннее пространство тилакоида и выходят оттуда через АТФ-синтетазу. Однако внутреннее пространстно тилакоида соответствует пространству между двумя мембранами хлоропласта – это как бы отшнуровавшиеся складки (подобные кристам митохондрий) внутренней мембраны;

5) между тем два электрона, поступившие к кофактору Q , передаются далее по цепочке белков, которая очень похожа на цепь переноса электронов. В ней тоже участвуют хиноны, цитохромы – белки, содержащие гем в комплексе с атомом железа, белки, содержащие железо и серу, хлорофилл и пластоцианин – фермент, содержащий медь. И прохождение электронов по ней также сопровождается транспортом протонов против градиента концентрации сквозь мембрану тилакоидов, что опять-таки льет воду на мельницу АТФ-синтетазы;

6) в конце концов, электроны поступают от пластоцианина к реакционному центру фотосистемы 1 – молекуле Р700.

В фотосистеме 1 происходит следующее:

1) антенные молекулы ловят фотон и передают энергию в резонансную систему реакционного центра Р700, который возбуждается и отдает два электрона акцепторному железосодержащему белку (Р430). Как и в случае фотосистемы 2, Р700 тем самым окисляется и приобретает положительный заряд;

2) эта молекула восстанавливается и теряет заряд, получив два «успокоившихся» (но не до исходного состояния – их энергия еще не до конца израсходована!) электрона, изначально поступивших от фотосистемы 2. В этом случае необходимости в фотолизе нет и его не происходит;

3) Р430 отдает электроны другому железосодержащему белку, который называется ферродоксин;

4) получив электроны, этот белок восстанавливает кофермент НАДФ+ до НАДФ-Н. Данный кофермент представляет собой фосфорилированный НАД. Процесс происходит на внешней мембране тилакоида. Для него необходим протон, который берется из внутреннего пространства хлоропласта, внешнему по отношению к тилакоиду. Тем самым протонный градиент только усиливается.

Последний этап вам ничего не напоминает? Да, он напоминает то, как НАД-Н окислялся до НАД+ и отдавал электроны по цепи переноса электронов. Только тут все происходит в обратном порядке. Там НАД-Н передавал энергию электрону, который ее терял, проходя по цепи переноса электронов. А здесь, наоборот, электрон, возбужденный энергией солнечного света, накопленной двумя последовательно сопряженными фотосистемами, передает ее НАДФ+, восстанавливая его до НАДФ-Н.

Действительно, вся световая фаза фотосинтеза похожа на окислительное фосфорилирование в митохондриях тем, что в ходе него по сходной цепи белков передаются электроны, в результате чего в некоем ограниченном мембраной пространстве – в данном случае внутреннем пространстве тилакоида – создается избыточная концентрация протонов, а на мембране – разность потенциалов. Возникающая потенциальная энергия электростатических сил используется для синтеза АТФ за счет движения протонов по градиенту, осуществляемого АТФ-синтетазой. Отличие от окислительного фосфорилирования состоит в том, что если там для возбуждения электронов использовалась восстановленная молекула НАД-Н, то здесь для этого используется свет, а НАДФ+, наоборот, восстанавливается и используется в темновой стадии фотосинтеза (а может быть далее использован и в тех же митохондриях). В целом получается, что протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида при фотолизе воды, закачиваются туда же в ходе работы фотосистемы 2 и черпаются из внешнего пространства тилакоида для восстановления НАДФ+ до НАДФ-Н, через посредство которого водород поступает в синтезируемые в ходе фотосинтеза углеводы.

Вот на схеме более или менее показаны все основные процессы световой стадии фотосинтеза:

Однако фотосистема 1 может работать и автономно. При этом используется обходной путь переноса электронов от возбужденного реакционного центра – а именно та же цепь переноса электронов, которая ведет из фотосистемы 2. Электроны проходят по ней, вызывая сопряженный транспорт протонов из внешней среды тилакоида во внутреннюю, чем усиливается протонный градиент, и возвращаются обратно к реакционному центру фотосистемы 1 – Р700. Таким образом, здесь свет словно крутит колесо протонного насоса, не окисляя воды и не восстанавливая НАДФ. Это называется циклическим фотофосфорилированием . Оно может идти параллельно с нециклическим. Кроме того, оно используется некоторыми фотосинтетическими бактериями, которые в процессе фотосинтеза не выделяют кислорода.

Результат световой фазы фотосинтеза при нециклическом фотофосфорилировании (а это основной вариант) можно записать в виде такой реакции:

2НАДФ+ 2АДФ + 2Ф- + 2 H 2 O + 4 hv = 2НАДФ-Н + 2АТФ + O 2 .

Здесь hv - условное обозначение энергии одного фотона, Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты из раствора. Приблизительный он потому, что, как и при окислительном фосфорилировании, количество АТФ, синтезируемое АТФ-синтетазой, не связано жесткой зависимостью от количества электронов, пропущенных по цепочке белков в фотосистеме II.

Наш приблизительный гешефт в результате световой фазы фотосинтеза, полная схема которой приведена на рис. 6.6, – одна АТФ и один восстановленный кофермент (который, как мы помним, при дыхании «стоит» 2,5 АТФ) на два фотона, т. е. почти две АТФ на один квант энергии, позаимствованный у одного поглощенного фотона. Неплохо!

Итак, мы рассмотрели, откуда в ходе фотосинтеза берется энергия (т. е. АТФ). Осталось рассмотреть, как с использованием этой энергии делается органика.

Растения используют три варианта такого производства. Рассмотрим самый распространенный из них, который к тому же используется сине-зелеными водорослями и фотосинтетическими и даже хемосинтетическими бактериями – цикл Кальвина. Это еще один замкнутый цикл взаимопревращения органических веществ одно в другое под действием специальных ферментов, подобный циклу Кребса. И кстати, еще одна Нобелевская премия, 1961 года – открывшему его Мелвину Кальвину.

Цикл начинается с сахара, имеющего цепочку из пяти атомов углерода и несущего две фосфатные группы – рибулозо-1,5-бифосфат (и им же кончается). Процесс начинается, когда специальный фермент – рибулозобифосфаткарбоксилаза – присоединяет к нему молекулу СО 2 . Образующаяся на короткое время шестиуглеродная молекула немедленно распадается на две молекулы глицерат-3-фосфата (он же 3-фосфоглицерат, с этим веществом мы уже встречались в гликолизе). Каждая из них содержит три атома углерода (поэтому цикл Кальвина называется также C 3-путь фиксации углекислого газа).

Фактически фиксацию угелкислого газа в органике осуществляет именно этот фермент – рибулозобифосфаткарбоксилаза. Это на удивление медленный фермент – он карбоксилирует всего три молекулы рибулозо-1,5-бифосфата в секунду. Для фермента это очень мало! Поэтому самого данного фермента требуется много. Он фиксирован на поверхности тилакоидных мембран и составляет около 50 % от всех белков хлоропласта. Про него известно, что это самый распространенный белок в мире (подумайте почему).

Глицерат-3-фосфат с затратой одной молекулы АТФ фосфорилируется до дифосфоглицерата. Тот, в свою очередь, дефосфорилируется до глицеральдегид-3-фосфата, причем в ходе этой реакции одна молекула восстановленного НАДФ-Н окисляется до НАДФ+. Снова затрата энергии!

Получившееся соединение – глицеральдегид-3-фосфат – наш старый знакомый. Оно образуется в ходе расщепления глюкозы в процессе гликолиза, а именно при расщеплении фруктозо-1,6-бифосфата. Из него же в ходе ферментативных реакций, идущих без затраты энергии, можно получить глюкозу. Некоторые из реакций гликолиза необратимы (а именно те, в ходе которых дефосфорилируется АТФ), поэтому задействуются другие реакции и другие посредники.

Казалось бы, вот и весь фотосинтез. Но для того чтобы он продолжался, нам нужно каким-то образом регенерировать рибулозо-1,5-бифосфат – основной субстрат фиксирующего углекислый газ фермента. Поэтому на каждые 12 молекул образовавшегося глицеральдегид-3-фосфата только две идут на синтез глюкозы, а 10 направляются на восстановление шести молекул рибулозо-1,5-бифосфата. В этом процессе участвует 12 х 3 = 6 х 5 = 30 атомов углерода, которые перегруппируются из 10 трехуглеродных молекул в 6 пятиуглеродных. При этом на входе мы имеем 10 фосфатных групп (по одной на каждую молекулу глицеральдегид-3-фосфата), а на выходе должны иметь их 12. Однако на всю эту часть процесса дополнительно тратится шесть молекул АТФ.

Если вычесть регенерирующие в ходе цикла вещества (которые дополнительно не синтезируются и не тратятся), то суммарное уравнение фиксации углекислоты получается таким:

6 CO 2 + 12НАДФ-Н +18 АТФ = 1 глюкоза + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Ф-+ 6 H 2 O

(здесь Ф – это свободная фосфорная группа).

Мы получаем затраты 12 восстановленных коферментов и 18 АТФ на одну молекулу глюкозы. Если мы вспомним «цену» восстановленного кофермента в фирме «Цепь переноса электронов» в 2,5 молекулы АТФ, то получение одной молекулы глюкозы – единой межклеточной валюты – нам обходится, в единой клеточной валюте, в 48 АТФ. При ее расщеплении мы получали всего около 30 АТФ. Кажется, разница в курсе покупки и продажи называется «маржа». В данном случае она весьма немаленькая! Около 1/3 энергии теряется за счет КПД биохимических процессов. (В технике это было бы прямо-таки огромное значение КПД.)

Как мы могли заметить, фотосинтез вообще немного напоминает клеточное дыхание, вывернутое наизнанку. Там в ходе замкнутого в цикл взаимопревращения небольших органических веществ некоторые из них расходовались с выделением углекислого газа и восстанавливались коферменты, которые потом окислялись, отдавая электроны в цепь переноса электронов, откуда они в конечном счете поступали к молекуляному кислороду с образованием воды. Здесь процесс начинается с отнятия электронов у воды с образованием молекулярного кислорода, оттуда они (получив энергию от света) поступают в цепь переноса электронов и в конечном счете идут на восстановление коферментов. Восстановленные коферменты и углекислый газ же вступают в циклическое взаимопревращение органических веществ, в которой они синтезируются с затратой АТФ. Даже участки внешнего по отношению к органелле пространства оказались вывернутыми наизнанку и стали внутренним пространством тилакоида.

Однако у этого самого ходового варианта фотосинтеза есть подводный камень. Рибулозобифосфаткарбоксилаза устроена так, что способна превращать рибулозо‑1,5‑бифосфат не только в желательные нам (т. е. растениям) две молекулы глицерат-3-фосфата, но и осуществлять прямо противоположную вещь – просто окислять ее при помощи кислорода до одной молекулы глицерат-3-фосфата с отщеплением молекулы углекислого газа.

Фосфогликолевая кислота затем превращается в гликолевую кислоту и окисляется с помощью кислорода до еще двух молекул углекислого газа (это происходит в специальных органеллах клетки - пироксисомах, которые для этой цели тесно прилегают к пластидам). Вместо фиксации углекислоты в органической молекуле мы, наоборот, производим ее из органической молекулы. Этот процесс, поскольку он состоит в потреблении кислорода с высвобождением углекислого газа, называется фотодыханием , но в отличие от настоящего дыхания при этом не запасается никакой полезной энергии. Желательный процесс (фиксация углекислого газа) катализируется рибулозобифосфаткарбоксилазой при высоких концентрациях углекислого газа и низких - кислорода, а нежелательный (отщепление углекислого газа) - наоборот, при низких концентрациях углекислого газа и высоких - кислорода, но именно эти условия и преобладают в атмосфере и клетках мезофилла - растительной ткани, в которой происходит фотосинтез.

В результате за счет фотодыхания теряется до половины только что фиксированного углерода. Чтобы обойти это препятствие, многими неродственными растениями был выработан обходной путь фиксации СО 2 . Он называется С4-путь. При нем углекислый газ фиксируется дважды - сначала на молекуле фосфоенолпирувата с образованием яблочной кислоты, или малата (у других растений - аспарагиновой кислоты), которая имеет 4 атома углерода.

Этот процесс катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой, который не фиксирован на мембране, а растворен в цитоплазме клеток мезофила. Кроме того, он использует не молекулу СО 2 как таковую, а ее гидратированную форму - ион угольной кислоты СО 3 -, находящийся в равновесии с СО 2 при его растворении воде. Затем яблочная кислота мигрирует в другие клетки (обкладки сосудистых пучков), где от нее молекула углекислого газа снова отщепляется, и тут же, как ни в чем не бывало, вступает в цикл Кальвина. Образующийся при этом пируват возвращается в клетки мезофила, где фосфорилируется с затратой АТФ и преобразуется в фосфоенолпируват, который тем самым регенерирует - и все повторяется по циклу. Весь фокус в том, что в клетках обкладки, куда не проникает так много кислорода, создется повышенная концентрация углекислого газа, чтобы рибулозобифосфаткарбоксилаза катализировала нужную реакцию. Заметим, что, задействовав С4-путь мы вынуждены тратить дополнительную молекулу АТФ для того, чтобы фосфорилировать пируват.

Обратим ваше внимание лишь на то, что пируват и яблочная кислота уже встречались нам в цикле Кребса, т. е. для «спасения» темновой стадии фотосинтеза от фотодыхания была задействована какая-то часть этого старого доброго цикла. Типичный пример того, как обстоят дела в биохимии.

Обходной С 4 -путь эффективен при высоких температурах, но неэффективен при низких. Поэтому доля растений, которые им пользуются, повышается к югу.

Есть еще и так называемый «путь толстянковых» – он реализован в семействе толстянковых и кактусовых. Это действительно очень толстые растения, которые растут там, где жарко и мало воды. Экономя воду, в течение жаркого дня они закрывают свои устьица (это отверстия, по которому в листья проникают газы) и поэтому не могут поглощать СО 2 . Фиксация СО 2 у них происходит только ночью, в ходе которой в больших количествах запасается яблочная кислота. Днем, при закрытых устьицах, она декарбоксилируется, и регенерировавший СО 2 вступает в цикл Кальвина (хоть он и относится к темновой фазе фотосинтеза). Так что эти растения тоже используют обходной С 4 -путь, фиксируя углекислый газ дважды, но у них его первичная фиксация разделена с циклом Кальвина не в пространстве (в разных клетках), как в предыдущем варианте, а во времени.

Мы преднамеренно рассматриваем эти тонкости, которые, возможно, не очень-то вам и нужны, с тем чтобы продемонстрировать взаимосвязь биохимии с экологией– наукой о взаимодействиях организмов с внешней средой и друг с другом.

Таким образом, темновая стадия фотосинтеза, т. е. именно синтез органики, существует в нескольких вариантах. Световая же фаза организована одинаково у всех зеленых растений и у цианобактерий (сине-зеленые водоросли). Однако у другого типа фотосинтезирующих бактерий, или фототрофных бактерий , не являющихся цианобактериями, – пурпурных и зеленых бактерий, реализованы и другие типы световой стадии фотосинтеза. Эти два типа фототрофных бактерий различаются структурой своих хлорофиллов и их набором. Причем пурпурный (или коричневый, желтый) цвет пурпурных бактерий обусловлен, как и у высших растений, каротиноидами. Самое интересное, что хлорофилл пурпурных бактерий способен поглощать фотоны и осуществлять фотосинтез в невидимой инфракрасной части спектра. Это очень важно на глубинах, в которые видимый свет не проникает. Внутреннее пространство клеток фототрофных бактерий заполнено фотосинтезирующими мембранными структурами, в некоторых случаях напоминающими тилакоиды.

Общее уравнение фотосинтеза у фототрофных бактерий остается почти тем же самым, что и у зеленых растений:

СО 2 + Н 2 Х= (СН 2 О) + 2Х.

Только кислород заменен на Х, в данном случае H 2 X – это не вода, а любое вещество, способное окисляться с передачей электрона в фотосистему и одровременно отдавать протон. Таким веществом может выступать сероводород, тиосульфат, молекулярный водород (в этом случае Х = 0) и органические соединения.

У зеленых и пурпурных бактерий существуют фотосистемы только одного типа. Они могут осуществлять как циклическое фотофосфорилирование, при котором не нужен экзогенный донор электронов и водорода, так и нециклическое, при котором такой донор необходим. Зачем же растениям и цианобактериям потребовалось сопряженная работа двух фотосистем?. Дело в том, что для синтеза органики в цикле Кальвина необходима не только энергия, которая может поступать в виде АТФ, но и восстановленные коферменты НАДФ в качестве донора не только энергии, но и водорода. Для того, чтобы перевести электрон в состояние с настолько высокой энергией, которого будет достаточно для восстановления молекулы НАДФ+ до НАДФ-Н, необходимо последовательное использование двух фотосистем. Энергии двух фотонов также оказалось достаточно для того, чтобы отнять электроны от атома кислорода в составе воды.

Примечательно, что в сопряженной паре двух фотосистем, которую впервые изобрели цианобактерии (сине-зеленые водоросли), фотосистема 1 происходит от фотосистемы зеленых бактерий, а фотосистема 2 – от фотосистемы пурпурных бактерий. Объединив два этих готовых механизма, цианобактерии оказались способны к окислительному фотолизу воды и восстановлению НАДФ+. Бактерии легко обмениваются генетическим материалом, и подобное объединение двух неродственных эволюционных линий для них не является чем-то исключительным. Растения унаследовали спаренную фотосистему от сине-зеленых водорослей. Каким образом – мы увидим это в лекции 8.

Самый распространенный у фототрофных бактерий вариант фотосинтеза – это когда вместо воды используется соединение водорода с элементом из той же группы кислорода– сера. Фототрофные серные бактерии , у которых реализован такой вариант, поглощают сероводород, а выделяют серу.

Серными бактериями является часть пурпурных и почти все зеленые бактерии. Где такие бактерии должны жить? По-видимому, в областях активного вулканизма. Вулканы выделяют много серы, преимущественно в ее соединении с кислородом (сернистый газ SO 3 ) и водородом (сероводород H 2 S ). Да, в кратере активного вулкана особо не поживешь. Однако поблизости от него, а также у подножия потухших вулканов всегда есть места истечения вулканических газов – фумаролы. Обычно они располагаются в трещинах изверженных пород, которым соответствуют углубления поверхности, где соответственно скапливается вода. Эта вода насыщена сероводородом, что и являются благоприятной средой для фотосинтетических серных бактерий.

В какой форме выделяется сера? Все серные фототрофные бактерии окисляют восстановленные соединения серы до минеральной серы – твердого вещества. У одних бактерий сера накапливается внутри клеток в виде твердых частиц. По мере гибели бактерий они выходят в окружающую среду. Другие способны выделять серу сразу в окружающую среду. Многие зеленые и пурпурные серные бактерии способны окислять серу дальше, вплоть до сульфатов, но в качестве субстрата для световой стадии фотосинтеза используется именно сероводород и некоторые другие соединения восстановленной серы с водородом.

Однако фототрофные серобактерии встречаются не только в фумаролах – они могут появляться везде, где только ни встречается сероводород. А он часто образуется при анаэробном разложении органики другими бактериями. В частности, они развиваются, иногда в больших количествах, в придонном слое прудов, озер и морей. Большинство фототрофных бактерий – строгие (облигатные) анаэробы. Однако есть среди них и факультативные аэробы, способные существовать и расти в присутствии кислорода.

В приведенном уравнении Х может и равняться нулю. Такие фотосинтетические бактерии потребляют чистый молекулярный водород. Реакционный центр фотосистемы отнимает два электрона у атома водорода и превращает его в два протона. Бактерии, использующие в качестве восстановителя водород, менее распространены, чем серные бактерии.

Большинство фототрофных бактерий способны к фотоокислению органических веществ (здесь Х – это органический радикал), но это уже вряд ли можно назвать фотосинтезом, так как органические вещества тут больше тратятся, чем образуются.

Не надо забывать про существование циклического фотофосфорилирования – процесса, при котором не требуются молекулы-доноры ни протонов, ни электронов. Можно предположить, что это была исторически первая действующая схема световой стадии фотосинтеза, так как она самая простая, включающая всего одну фотосистему и не требующая дополнительных восстановителей. В ходе циклического фотофосфорилирования образуется не очень много АТФ, а в классическом его случае НАДФ+ не восстанавливается вовсе (но у некоторых фототрофных бактерий может и восстанавливаться). Наверняка, будучи «изобретено», циклическое фосфорилирование служило только лишь некоторым энергетическим подспорьем своим носителям. Но поскольку весь механизм работает на создании разницы концентрации протонов внутри и вне некоего мембранного пространства, то оказалось удобно усилить этот градиент путем окисления некоего водородсодержащего вещества – молекулярного водорода, воды или сероводорода.

Наконец, достаточно недавно открыта совсем другая система фотосинтеза у галобактерий – микроорганизмов, развивающихся в концентрированных растворах поваренной соли и окрашивающих их в красный цвет. На самом деле они относятся к археобактериям – особым микроорганизмам, которые по многим признакам столь же отдалены от бактерий, как и от эукариот. Окраска обусловлена пигментом ретинальдегидом, который относится к классу каротиноидов. Этот пигмент родствен светочувствительному пигменту, ответственному за наше зрение. Он присоединен к белку бактериопсину на правах кофермента. Этот белок пронизывает мембрану клетки семью альфа-спиралями. Энергия фотона зеленого цвета отсоединяет ретинальдегид от бактериопсина. При этом бактериопсин срабатывает как протонная помпа и проталкивает протон сквозь мембрану. После этого ретинальдегид может реассоциировать с бактериопсином. Мы снова видим тот же принцип – создание градиента протонов и мембранного потенциала для синтеза АТФ. Причем градиент протонов создается самим фотосинтезирующим белком. При этом, как и при циклическом фосфорилировании, никакого дополнительного вещества не восстанавливается. Похоже, это самый простой из существующих в настоящее время путей фотосинтеза.

Какой мы можем сделать вывод? Разные фотосинтетические системы могли изобретаться неоднократно и основываться на разных ключевых пигментах. Рассмотренный нами тандем из двух фотосистем, основанных на хлорофилле, – один из многих вариантов и, по-видимому, наиболее эффективный. Обе фотосистемы были изобретены фототрофными бактериями, объединены цианобактериями (сине-зелеными водорослями) и унаследованы растениями (как именно – мы увидим дальше).

Надо заметить, что не все фототрофные бактерии являются автотрофами в полном смысле этого слова, т. е. способны развиваться на чисто минеральных средах. Большинство из них все же нуждается в тех или иных готовых органических веществах, так что фотофиксация углекислоты является для них всего лишь дополнительным источником углерода.

Именно так обстоит дело у галобактерий. Причем у них есть еще одна поразительная особенность – они не способны поглощать сахара и из экзогенной органики фактически «питаются» одними аминокислотами. Возможно, это одна из сторон архаичности этих удивительных микроорганизмов.

Хемосинтез

Синтез органики может происходить не только за счет солнечного света, но и за счет ресурса, освоение которого не требует такой продвинутой антенной техники, как фотосистемы на основе пигментов сложного строения, – за счет энергии, запасенной в химических связях неорганических веществ. Это так называемый хемосинтез .

Организмы, способные к хемосинтезу и не нуждающиеся во внешнем источнике органических веществ, называются хемоавтотрофы . Хемоавтотрофы встречаются только среди бактерий, причем в современном мире разнообразие хемосинтетических бактерий невелико. Они были открыты в конце XIX в. отечественным микробиологом С. Н. Виноградским. Однако, как и в случае с зелеными и пурпурными бактериями, многие бактерии, способные к хемосинтезу, все же нуждаются в определенных органических веществах и к автотрофам формально отнесены быть не могут. В то же время понятно, что принципиальна сама способность к хемосинтезу, которая может служить основой для становления хемоавтотрофии.

Рассматривая варианты бактериального фотосинтеза, мы с вами коснулись вулканизма, имеющего прямое отношение к данной теме. И действительно, те же самые вещества, которые фототрофные бактерии использовали в качестве доноров электронов для фотосинтеза, могут быть использованы хемоавтотрофами для получения энергии путем их окисления без привлечения энергии света. Хемоавтотрофные бактерии могут использовать в качестве источника энергии, т. е. в качестве восстановителей:

1) соединения серы;

2) водород;

3) соединения азота;

4) соединения железа;

и предположительно:

5) карбонат марганца MnCO 3 до оксида марганца Mn 2 O 3 ;

6) оксид трехвалентной сурьмы Sb 2 O 3 , окисляя его до пятивалентной Sb 2 O 5 .

Так называемые бесцветные серные бактерии развиваются в сероводородных источниках, в том числе и горячих (некоторые имеют температурный оптимум около 50 о С), и даже в источниках, представляющих собой слабую (вплоть до однонормальной, рН = 0) серную кислоту или насыщенный раствор поваренной соли. Некоторые из этих бактерий встречаются в почве, в месторождениях серы и в некоторых разрушающихся горных породах (способствуя их так называемому сернокислому выветриванию). Естественно, к разным условиям приспособлены разные виды этих бактерий. Многие из них не только способны окислять одно какое-то соединение серы, а последовательно повышать ее степень окисления, т. е. окислять сероводород (H 2 S ) до молекулярной серы (S ), а молекулярную серу – до тиосульфата (S 2 O 3 - ), тиосульфат – до сульфита (SO 3 - ), сульфит – до сульфата, т. е. серной кислоты (SO 4 - ). При этом степень окисления серы увеличивается от –2 до +6. Немудрено, что для хемосинтеза выбран такой элемент, как сера, степень окисления которого способна варьировать в столь широких пределах.

Некоторые способны окислять серу даже из нерастворимых сульфидов тяжелых металлов. Такие бактерии используются для разработки обедненных месторождений этих металлов. Воду с бактериями пропускают через измельченную руду, представленную сульфидами, и собирают ее, обогащенную сульфатами соответствующих металлов.

Как мы знаем, все, что нам нужно от любых источников энергии,это получить АТФ. Получение АТФ на основе восстановления серы может идти двумя путями.

Самый поразительный путь – почти прямой. Он реализуется как минимум при окислении сульфита. Сульфит взаимодействует с АМФ с образованием аденозинфосфосульфата (АФС). Именно в этой реакции степень окисления серы меняется с +4 до +6, причем высвободившиеся электроны передаются в цепь переноса электронов для окислительного фосфорилирования. Молекула АФС, в свою очередь, заменяет сульфатную группу на остаток свободной фосфорной кислоты из раствора с образованием АДФ, тогда как сульфат высвобождается в раствор. (На всякий случай напомним, что каждая такая реакция катализируется специальным ферментом.) АДФ уже содержит одну макроэргическую связь. Фермент аденилаткиназа из двух молекул АДФ делает одну молекулу АТФ и одну АМФ. Мы видим здесь простейший из всех рассмотренных нами путей синтеза АТФ – всего в три этапа. Фермент катализирует соединение непосредственного источника энергии – соединения серы – с АМФ, а следующий фермент – замещение остатков одной кислоты на другую с образованием АТФ. Отнятые у серы электроны могут направляться в цепь переноса и без фосфорилирования АМФ – в этом случае окисление серы производится непосредственно одним из цитохромов.

Как видим, в обоих процессах задействовано окислительное фосфорилирование, требующее свободного кислорода. Поэтому бактерии-хемосинтетики – это, как правило облигатные аэробы.

Данный пример нам показывает, что: 1) пути получения АТФ при хемосинтезе отличаются разнообразием и 2) среди них есть и очень простые; возможно, они эволюционно возникли самыми первыми.

Кстати, КПД хемосинтеза на основе серы невысок – при нем используется от 3 до 30 % энергии, заключающейся в восстановленных формах серы.

Чтобы окислять серу и извлекать из одного этого энергию без привлечения ее дополнительных источников, современные хемосинтетические бактерии нуждаются в сильном окислителе, и им является кислород. Это или молекулярный кислород воздуха, или кислород нитратов (NO 3 - ). Как вы знаете, нитраты, т. е. селитра, очень хороший окислитель и используется при изготовлении пороха.

Бактерии, использующие в качестве единственного источника энергии окисление водорода, – водородные бактерии, живут в почве и водоемах. Окисление водорода происходит через цитохромы с использованием цепи переноса электронов, т. е. с использованием молекулярного кислорода как акцептора электронов. Таким образом, для жизни этих бактерий необходимо присутствие в среде не только водорода, но и кислорода – фактически они живут на гремучей смеси и используют энергию, которая могла бы выделиться в результате сгорания водорода. Это довольно большая энергия, и используют они ее достаточно эффективно – до 30 %. Общее уравнение водородного хемосинтеза таково, что на шесть молекул окисленного водорода приходится одна фиксированная в синтезируемых органических соединениях молекула СО 2 .

Любопытно, что водород, используемый водородными бактериями, выделяется в качестве побочного продукта жизнедеятельности другими бактериями – обычными гетеротрофными, которые используют в качестве источника энергии готовую органику. Одновременное присутствие водорода и кислорода – опять-таки очень редкая экологическая ситуация. Возможно, именно поэтому все водородные бактерии могут усваивать уже готовые биологические органические вещества

Хемосинтез на основе азота осуществляют нитрифицирующие бактерии . Как вы знаете, азот, как и сера, относится к элементам, легко меняющим степень окисления. Имеется две группы нитрифицирующих бактерий. Одна восстанавливает аммоний (NH 4+ ) до нитритов (NO 2- ), при этом степень окисления азота меняется с –3 до +3. Вторая группа окисляет нитриты до нитратов (NO 3 - ), повышая степень окисления азота до +5. Все нитрифицирующие бактерии – облигатные аэробы. Электроны от азота передаются в цепь переноса электронов посредством флавопротеина (содержащего флавин) либо через цитохромы.

Имеются также бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трехвалентного. Из них способность к автотрофному существованию доказана только для нескольких видов, являющихся одновременно серными бактериями и способных окислять молекулярную серу и различные ее соединения с кислородом и тяжелыми металлами. Общее уравнение хемосинтеза в этом случае выглядит так:

4Fe 2+ SO 4 + H 2 SO 4 +O 2 = 2Fe 3+ 2 (SO 4) 3 + 2H 2 O.

Такие бактерии, живущие в болотах, образуют болотные месторождения железа.

Все рассмотренные хемоавтотрофы получают энергию путем окисления неорганических веществ и запасают ее в виде молекул АТФ. Энергия, запасенная в АТФ, используется ими для фиксации углекислоты и построения биологических органических молекул. Для этого все они используют уже рассмотренный нами цикл Кальвина. Вспомним, однако, что в этом цикле, помимо АТФ, необходим еще и НАДФ-Н. В то же время энергетического выигрыша от окисления всех используемых для хемосинтеза веществ недостаточно для восстановления НАДФ-Н из НАДФ+. Поэтому его восстановление идет в виде отдельного процесса с затратой части АТФ, полученной в ходе хемосинтеза.

Итак, хемосинтез представляет заманчивую возможность использования энергии неорганических соединений элементов, которые легко меняют степень своего окисления, для получения АТФ и синтеза органических веществ путем фиксации углекислого газа. Отметим, однако, четыре обстоятельства.

1. Большинство известных случев хемоавтотрофии требуют свободного кислорода в качестве окислителя, в редких случаях он замещается кислородом нитратов. А как вы помните, кислород в атмосфере является продуктом фотосинтеза. Все это означает, что с точки зрения геохимического круговорота веществ хемосинтез на Земле сейчас вторичен по отношению к фотосинтезу.

2. Такие вещества, как аммиак, сероводород и водород, часто сами образуются в результате жизнедеятельности бактерий, правда совсем других, которые используют для получения энергии и построения вещества своего тела такой эффективный ресурс, как уже готовая органика. Таким образом, во многих случаях за счет хемоавтотрофов общее количество органики не прирастает. Они просто являются элементами общей цепи ее расщепления, включающей множество микроорганизмов – просто на этом этапе добавляется локальный ресинтез органики из СО 2 за счет энергии каких-то промежуточных соединений, образованных в процессе ее глобального разложения.

3. Преобладающий в настоящее время на планете тип хемосинтеза - окисление сероводорода вулканического происхождения.

4. Кислород воздуха легко окисляет сероводород «самостоятельно», без помощи микроорганизмов. Поэтому эти два газа почти не встречаются вместе. К примеру, глубинные слои почвы характеризуются восстановительной средой, там есть метан и сероводород, но нет кислорода. Восстановительная среда сменяется окислительной, где присутствует кислород, но нет сероводорода – в очень узком слое, здесь есть оба газа – буквально несколько миллиметров. Именно и только там и могут развиваться почвенные хемосинтетические серобактерии. (Еще более экзотично одновременное присутствие кислорода и водорода.)

Однако на планете есть места, где оба газа – сероводород и кислород – присутствуют в достаточных концентрациях одновременно. И даже в настоящий момент большое количество органики образуется там в результате хемосинтеза на основе соединений серы конечно же вулканического происхождения. Давайте выясним, откуда вообще берется вулканизм. Вы слышали о дрейфе континентов? Кто не слышал, вспомните карту мира и обратите внимание на то, что, если Африку сдвинуть на запад, ее очертания очень хорошо впишутся в берега обеих Америк. Да, континенты медленно плывут! Африка и Америки раскололись и плывут друг от друга. Азия и Северная Америка плывут навстречу друг другу. Индия относительно недавно откололась от Африки, рванулась на северо-восток и врезалась в Азию. В результате в месте столкновения выросли Гималаи и Тибет, а недавнее землетрясение на Алтае произошло оттого, что она все еще не может остановиться. Земная кора под океанами гораздо тоньше, чем под континентами. Континенты плавают по ней как льдины. Когда континенты наступают на океан, как, например, Евразия и Америка на Тихий, происходит субдукция – континенты подминают под себя земную кору, она погружается в мантию и расплавляется. Именно в зонах субдукции - например по всей периферии Тихого океана - имеет место вулканизм, который достаточно легко наблюдать в виде вулканов и горячих источников, богатых серой, в которных мы находим хемосинтезирующие бактерии. Там, где континенты расходятся, а океан раскрывается, как, например, Атлантический, континенты растаскивают океаническую земную кору за собой. В результате посередине океана имеется трещина – рифтовая зона , по которой из мантии поднимается расплавленная магма, застывает и образует новую океаническую кору. Это область скрытого от наших глаз, но гораздо более мощного вулканизма. По сторонам трещины вырастают подводные вулканические горы, а сама трещина все же выглядит как впадина между двумя горными цепями. Это называется – срединный океанический хребет. Здесь имеется множество истечений вулканических газов, богатых соединениями серы и углекислым газом. Они получили название черных курильщиков . Почему курильщиков и почему черных? Соединения серы с металлами – сульфиды – как правило, окрашены в черный цвет. (Кстати, кто знает, почему море Черное? Потому что на определенной глубине его вода насыщена сероводородом и все металлические предметы там чернеют.) Источники рифтовой зоны выбрасывают очень много сульфидов, растворенных и взвешенных в горячей воде – такие струи отдаленно напоминают клубы черного дыма, а выпавшие в осадок сульфиды образуют вокруг источников причудливые постройки высотой в несколько десятков метров.

В Черном море не идет активный хемосинтез, так как на той глубине практически нет кислорода – все это потому, что его конфигурация способствует застою воды. А в рифтовых зонах океанов вода подвижна и кислород есть. Немаловажно, что черный курильщик подогревает воду и тем приводит ее в движение, способствующее газообмену. Поэтому вокруг черных курильщиков идет интенсивнейший хемосинтез, в ходе которого большие количества углекислого газа фиксируются и переходят в биологические органические молекулы.

Этот ресурс не проходит незамеченным для морских обитателей, поэтому вокруг черных курильщиков формируются процветающие сообщества морских организмов. Их основу составляют хемосинтетические бактерии, которые покрывают эти самые сульфидовые постройки черных курильщиков ровным слоем.

В рифтовой зоне Тихого океана, на периферии черных курильщиков располагаются колонии совершенно поразительных животных – вестиментифер. Их открыли всего около 20 лет назад, сейчас известно десятка два видов. Они представляют собой нечто вроде червей длиной от 15–30 см до 2,5 м, живущих в трубках, через открытый конец которых высовывается венец алых щупалец. Они принадлежат к особому семейству многощетинковых кольчатых червей - сибаглидам, хотя весьма и отичаются от остальных кольчатых червей по строению тела; это семейство раньше даже считались отдельным типом - погонофорами.

У них хорошо развита кровеносная система, но нет ни рта, ни кишечника. Вдоль тела у них проходит так называемая трофосома (по-гречески трофос – питание, сома – тело) – тяж, состоящий из особых клеток и кровеносных сосудов. Внутри клеток находятся хемосинтезирующие серные бактерии – только одного вида (из около двухсот во внешней среде курильщиков). Они окисляют сероводород до серной кислоты (которая нейтрализуется карбонатами). Вестиментиферы самопереваривают часть этих своих клеток и таким образом питаются.

Вот здесь показано внешнее и внутреннее строение вестиментиферы:

(и даже цикл развития)

Спрашивается, а как сероводород попадает в трофосому? Он транспортируется туда гемоглобином крови вместе с кислородом. Кислород связывается с гемом, сероводород – с белковой частью гемоглобина. Красные (от гемоглобина) щупальца служат жабрами – они поглощают кислород и сероводород. Таким образом, вестиментиферы существуют за счет симбиоза – взаимовыгодного сожительства с организмами другого типа. И строят свое тело из органики, полученной в результате хемосинтеза (но с использованием хемосинтетического кислорода). В колониях вестиментифер за счет хемосинтетической органики (в основном просто питаясь вестиментиферами) живут крабы, креветки, усоногие ракообразные, двустворчатые моллюски, осьминоги, рыбы и т. п.

И заметьте, никаких растений! Только бактерии и животные. Напомним, что на этих глубинах солнечный свет полностью отсутствует.

Все это соседствует с практически безжизненными океанскими глубинами, куда почти не достигает фотосинтетическая органика, поступающая с океанской поверхности, поскольку почти вся она утилизируется микроорганизмами по дороге. Там донная биомасса составляет всего 0,1–0,2 г / м 2 (оценка плотности биомассы возле курильщиков мне не встречалась, но она на несколько порядков больше).

Такое буйство жизни возможно потому, что за счет конвекционного перемешивания в черных курильщиках имеется довольно широкая зона вод, в которых присутствует одновременно и сероводород, и кислород. (Тогда как зона одновременного присутствия этих газов в почве составляет всего несколько миллиметров.) Кстати, при недостатке молекулярного кислорода те же самые бактерии могут использовать его из нитратов, восстанавливая их до нитритов.

Геологи давно находили загадочные трубки в месторождениях серебряных, медных и цинковых руд, которые образовались 350 млн лет назад. Месторождения формировались из сульфидов рифтовой зоны. Вестиментиферы тогда уже были. Для сравнения: динозавры вымерли 65 млн лет назад.

Сделаем одно отступление. Несколько раньше вестиментифер были открыты их родственники – погонофоры – в основном глубоководные морские организмы схожего строения. Вместо трофосомы у них имеется так называемый срединный канал – нечто вроде закрытого с обоих концов кишечника. В нем тоже живут симбиотические бактериии, но не хемосинтетические, а метанотрофные. Они «питаются» метаном (CH 4 ). А что мы знаем о метане? Это один из основных компонентов природного газа. Судя по всему, погонофоры живут в районах расположения подводных месорождений нефти и газа и могут на них указывать.

Что характерно, в рифтовой зоне Атлантического океана вестиментифер нет. Скорее всего они просто не успели туда попасть за время существования этого океана. Зато там, как и в Тихом океане, имеются:

1) креветки, у которых сероводородные симбионтные бактерии живут на поверхности ротовых конечностей;

2) двустворчатые моллюски, у которых они живут в жабрах;

3) ярко-красные многощетинковые черви, у которых они живут на поверхности тела (причем червь может их каким-то образом усваивать через поверхность).

Как сказано ранее, все организмы сообщества черных курильщиков сделаны из органики, полученной из углекислого газа вулканического происхождения посредством энергии соединений серы вулканического же происхождения. Однако, поскольку все они (включая бактерии) использовали в качестве окислителя свободный кислород, все же нельзя сказать, что они существуют независимо от фотосинтеза. Де-факто в жизнь этих экосистем на паритетных началах вложились хемосинтез и фотосинтез. Недра Земли доставили в эти экосистемы восстановитель, а Солнце (через фотосинтезирующие растения) – окислитель. Надо заметить, что источник окислителя – более молодой, чем источник восстановителя. Энергия Солнца берется из термоядерного синтеза гелия из водорода. Энергия же химических соединений недр Земли была запасена в них, грубо говоря, при формировании Земли, а она формировалась из космического газа и пыли одновременно с Солнцем, в составе Солнечной системы в целом. Солнце – звезда второго поколения, следовательно, Солнечная система, включая землю, сформировалась в результате конденсации вещества, выброшенного при взрывах сверхновых звезд первого поколения.

История эволюции биологических процессов обмена вещества и энергии на Земле

Мы с вами, как животные, окруженные в основном животными и растениями, не должны забывать о разнообразии возможных вариантов организации обмена вещества и энергии у живых существ. Все они (и даже наверняка такие, о которых мы не догадываемся) были реализованы у прокариот, тогда как эукариоты унаследовали только два из них – «животный» и «растительный». Вообще же «экономическая» сторона жизни имеет, подобно марксизму (хотя эта шутка вряд ли сейчас актуальна), имеет три источника: энергии, углерода и электронов (т. е. вещество, используемое как восстановитель; из элементов донором электронов чаще всего является водород).

По источнику энергии все живые существа делятся на фототрофов – использующие энергию света, и хемотрофов – использующие энергию химических связей.

По источнику углерода они делятся на автотрофов – использующих углекислый газ, и гетеротрофов – использующих органические вещества.

По источнику электронов они делятся на органотрофов – использующие водород органики, и литотрофов – использующих неорганические вещества – производные литосферы. Это могут быть молекулярный водород, аммиак, сероводород, сера, угарный газ, соединения железа и др.

Скажите, кто по этой тройственной классификации мы с вами? Мы не используем энергию света Непосредственно, мы используем энергию питательных веществ. Значит, мы хемотрофы. Откуда мы берем углерод для построения молекул своего тела? Тоже из пищи, значит, мы гетеротрофы. А откуда мы берем электроны? Какое вещество мы окисляем? Наверное, самый нетривиальный вопрос. Давайте догадаемся. Выше не раз было сказано, что кислород является сильным окислителем. Можно догадаться, что окисление происходит там, где используется кислород. Где он используется? Во всех вариантах: и в бытовом, и в биохимическом этот процесс называется дыханием. Вспомним обобщенное уравнение дыхания:

(CH 2 O) + O 2 = CO 2 + H 2 O.

Мы видим, что кислород отнял водород от углевода, при этом его окислив. И здесь исходным источником электронов служит органика пищи.

Стало быть, мы, животные – хемоорганогетеротрофы.

А растения? Они фототрофы, это понятно. Они автотрофы, это мы тоже усвоили. А что они в конечном счете окисляют? Давайте теперь снова вспомним уравнение фотосинтеза. Собственно, вспоминать ничего и не надо, просто переставим правую и левую части предыдущего уравнения:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .

Окисляется же здесь сам великий окислитель – кислород. В молекулярном кислороде степень окисления у него 0, во всех веществах слева – -2. А восстанавливается углерод (который окисляется в обратной реакции). Он находится в неорганическом веществе – углекислом газе. Вспомним, однако, что фотосинтез идет в две стадии и кислород образуется в процессе фотолиза воды, когда электроны отрываются от молекулы воды. Вода тоже неорганическое соединение, таким образом, растения – фотоавтолитотрофы.

Наша лекция посвящена получению энергии и фиксации углерода из углекислого газа в органику. Но в биологической органике есть и другие важные элементы. Многие из них, такие как фосфор, сера, доступны в водорастворимых веществах. Другое дело азот. Он тоже доступен в водорастворимых веществах, таких как соли аммония, нитриты и нитраты. Однако почти все они в современном мире (за исключением продуктов вулканизма) сами биогенного происхождения, а абиогенный азот существует только в молекулярной форме. Поэтому фиксация атмосферного азота – сама по себе важная проблема. Ее умеют решать только бактерии, в том числе и цианобактерии. Не будем вас обременять биохимическими схемами фиксации азота. (Заметим, что во всех таких схемах все самые важные действующие лица – ферменты – всегда остаются за кадром ввиду своей необыкновенной сложности: в схемах рисуют только взаимопревращения субстратов и продуктов ферментативных реакций.)

Совершим небольшой мысленный экскурс в проблему возникновения жизни. Как вы думаете, кто появился раньше – автотрофы или гетеротрофы? В голову может прийти простая мысль, что поскольку автотрофы создают органические вещества, а гетеротрофы их только едят, то жизнь должна была начинаться с автотрофов, так как гетеротрофам, появись они первыми, просто нечего было бы «есть». Эта мысль совершенно неверная. Она представляет собой доведение до абсурда принципа актуализма – реконструкции ситуаций прошлого на основе того, что есть сейчас. Гетеротрофы должны были появиться раньше автотрофов, поскольку они элементарно могут быть гораздо проще устроены – ведь получать энергию путем разрушения сложных молекул проще, чем строить эти сложные молекулы из простых, получая при этом энергию из какого-то другого источника. Принцип «ломать – не строить» абсолютно универсален, поскольку представляет собой достаточно точное отражение второго начала термодинамики.

У нас нет никаких оснований допускать, что жизнь изначально возникла как нечто сразу очень сложное, поэтому мы должны рассматривать возникновение и эволюцию жизни как путь от простого к сложному. Откуда вообще возникла жизнь? В общем, если отбросить сказочные варианты, то единственное, что приходит на ум и нам, и серьезным ученым – это то, что самые первые живые системы самоорганизовались из какой-то «неживой» органики, которой для этого должно было быть довольно много. Согласно современным данным науки, так оно и было: на поверхности Земли тогда существовало очень много достаточно сложных органических соединений, появившихся внебиологическим путем. Вот и «еда» для первых гетеротрофов! Но она должна была бы достаточно быстро кончиться. Гетеротрофы некоторое время могли бы есть друг друга, но при всех подобных процессах идут неизбежные потери вещества и энергии. Их запасы в биосфере должны были каким-то образом пополняться. Вот здесь уже ситуацию спасло появление автотрофов.

Наверняка это не были фотоавтотрофы. Фотосинтез слишком сложно организован. Все ученые единодушны во мнении, что первыми автотрофами были хемоавтотрофы. Мы уже убедились, что химические пути извлечения энергии из неорганических веществ даже сейчас отличаются разнообразием. Совершенно очевидно, что на заре становления жизни это разнообразие было еще больше, как было больше и разнообразие химических ситуаций. Тогда был гораздо активнее вулканизм и бомбардировка космическими телами, в атмосфере отсутствовал в значимых концентрациях свободный кислород, что позволяло существовать на земной поверхности разнообразным неорганическим восстановителям (аммиак, водород и др.), в конце концов присутствовала органика абиогенного происхождения. Атмосфера тогда имела восстановительный характер и в дефиците был скорее окислитель. Все это должно было провоцировать организмы, исходно возникшие из абиогенной органики именно как потребители этой самой органики, переходить на самые разнообразные неорганические источники энергии.

Но и хемоавтотрофы отличаются весьма сложной биохимией. Любая известная нам автотрофность требует систем, связанных с созданием и использованием разности концентрации протонов по сторонам мембраны, прежде всего цепи переноса электронов и АТФ-синтетазы. Как же все это возникло? На этот счет есть весьма правдоподобная, хотя и довольно неожиданная, теория о том, какие стадии проходило развитие первоначальной жизни на нашей планете.

1. Изобретение гликолиза . Единственный универсальный и при этом весьма малоэффективный механизм получения энергии у живых существ – это гликолиз. По всей видимости, первые живые существа существовали за счет того, что получали некоторое количество АТФ посредством подобных современному гликолизу процессов окисления имевшейся в среде богатой водородом абиогенной органики (из которой они сами и самоорганизовались), иными словами, за счет брожения. В ходе этих процессов эектроны и водород через посредство НАД-Н или НАДФ-Н переносится с одних органических молекул на другие. Как правило, восстановленные молекулы идут на построение живого вещества, а окисленные выбрасываются в окружающую среду в виде «отходов производства». Такие молекулы обычно представляют собой органические кислоты (молочная, уксусная, муравьиная, пропионовая, масляная, янтарная – все эти варианты встречаются у современных бактерий).

2. Изобретение протонного насоса . Как следствие этой первичной химической активности жизни окружающая среда неуклонно закислялась. Можно предположить, что на какой-то стадии развития жизни богатые органикой воды Земли – как минимум насыщенные ими грунты или даже весь Мировой океан – в буквальном смысле прокисли. Закисление водной среды потребовало развитие систем активной откачки протонов из клеток в целях поддержания их внутренней среды. Такая откачка велась с затратой АТФ специальными белковыми насосами, пронизывавшими клеточную мембрану.

Живые организмы на этой стадии продолжали оставаться гетеротрофами.

3. Изобретение цепи переноса электронов . Абиогенная органика была невозобновимым ресурсом. Ее оставалось все меньше, добывать АТФ путем гликолиза становилось все труднее. А сопротивление прогрессировавшему закислению посредством протонных насосов требовало все больше АТФ. Для решения проблемы закисления иным способом были изобретены системы связанных с мембранами белков, которые осуществляли трансмембранный транспорт протонов против градиента концентрации за счет энергии окислительно-восстановительных реакций, связанных с переносом электронов с одних имевшихся в среде в избытке веществ на другие, но уже без посредства НАД-Н или НАДФ-Н. Такими веществами были накопившиеся в среде органических кислоты и неорганические вещества. Системы трансмембранного экспорта протонов, о которых шла речь, и были прообразом цепи переноса электронов. Бактерии, живущие в кислой среде, до сих пор используют цепь переноса электронов для поддержания менее кислой внутренней среды. За счет возникновения цепи переноса электронов была достигнута экономия АТФ, поэтому носители этой цепи получали несомненное преимущество перед теми организмами, которые ее не имели.

4. Изобретение АТФ-синтетазы . Системы экспорта протонов через мембрану, использующие окислительно-восстановительные реакции, постепенно совершенствовались и в конце концов превзошли по эффективности АТФ-зависимые мембранные насосы. Это дало возможность обратить работу последних. Теперь они, наоборот, запускали протоны внутрь клетки, синтезируя при этом АТФ из АДФ. Так возникла АТФ-синтетаза, использующая для синтеза АТФ разницу в концентрации протонов. Как сказано выше, действие АТФ-синтетазы обратимо – при высоких концентрациях АТФ и небольшой разнице потенциалов по обе стороны мамбраны, она, наоборот, создает градиент концентрации протонов. Именно в качестве протонного насоса АТФ-синтетаза (а этот белковый комплекс имеется у всех без исключения современных живых существ) работает у анаэробных бактерий.

Создание АТФ-синтетазы было важнейшим прорывом. На этой стадии организмы решили и проблему поддержания внутренней среды, и проблему получения энергии, впервые став из гетеротрофов автотрофами, а именно хемоавтотрофами. Подобно современным хемоавтотрофам, они получали энергию за счет окислительно-восстановительных реакций с использованием цепи переноса электронов. Однако помимо энергии для жизни необходим синтез восстановленной органики. Ее абиогенные запасы были к тому времени практически исчерпаны. Для синтеза такой органики de novo необходимы сильные доноры водорода, такие как восстановленный кофермент НАДФ-Н. Восстановление этого кофермента может идти, как и синтез АТФ, за счет разности концентрации протонов путем обращения цепи переноса электронов и работы фермента, аналогичного современной НАД-Н-дегидрогеназы, который тогда работал в обратном направлении – восстанавливал НАД-Н из НАД+.

Обращаем ваше внимание на то, что эти организмы были анаэробными хемотрофами, которые в современном мире встречаются исключительно редко. В отсутствие такого сильного окислителя, как кислород, скорее всего первые схемы хемосинтеза были основаны на окислительно-восстановительных реакциях с незначительным энергетическим выигрышем. Идея использования протонного градиента состояла в том, что небольшой выигрыш многих таких реакций суммировался в нем и мог быть использован в таких реакциях, требующих значительных затрат энергии, как восстановление НАДФ-Н.

5. Изобретение фотосинтеза и фотосистемы 1 . Как видим, многие предпосылки для фотосинтеза к этому времени уже существовали – были изобретены АТФ-синтетаза, цепь переноса электронов и биохимические пути синтеза органики с использованием НАД-Н. До фотосинтеза оставался один шаг – появление пигментов, способных улавливать энергию фотонов и передавать ее в систему окислительно-восстановительных реакций, связанных с цепью переноса электронов. Антенные системы современных фотосинтетиков отличаются большой сложностью, у первых же они наверняка должны были быть довольно просты. Мы уже рассмотрели простой механизм использования энергии света галобактериями. Существует мнение, что самыми первыми антеннами, способными улавливать энергию фотонов, были все те же наши старые знакомые – азотистые основания нуклеиновых кислот. Как вы помните, там тоже существуют резонансная система из чередующихся двойных и одинарных связей, хотя и не таких впечатляющих масштабов, как у хлорофиллов.

Вероятно, из дошедших до наших дней фотосистем первой возникла фотосистема 1, что привело к появлению зеленых серных бактерий. Возможно опять-таки, что исторически первым возникло циклическое фотофосфорилирование, не требующее внешних окислителей и восстановителей. Однако наиболее важным была приобретенная этой фотосистемой способность прямо восстанавливать НАДФ+ до НАДФ-Н за счет энергии солнечного света, отнимая электрон, к примеру, у сероводорода и окисляя его до атомарной серы, как у современных зеленых серобактерий. Обратим внимание на то, что сера играет важную роль в составе белков фотосистемы 1.

Кстати, это произошло 3–4 млрд лет назад, т. е. спустя всего миллиард лет после возникновения Земли. Время хемоавтотрофов прошло, началось время фотоафтотрофов.

6. Изобретение фотолиза воды. Появление свободного кислорода. Проблемой первых фотосинтетиков был дефицит хороших неорганических восстановителей. Вода – «очень плохой» восстановитель, зато имеется в неограниченном количестве. Объединение двух фотосистем, унаследованных от зеленых (фотосистема 1) и пурпурных (фотосистема 2) серных бактерий в одну сопряженную систему, произошедшее у сине-зеленых водорослей, (цианобактерий) позволило, путем соединения энергии двух последовательно уловленных фотонов, окислять воду, отнимая электроны у атомов кислорода. Это было важным прорывом в энергетике первых организмов, имевших поистину чудовищные последствия. С объединением двух фотосистем у предков цианобактерий, или сине-зеленых водорослей, появились организмы с минимальными потребностями в химических веществах окружающей среды. Это привело к появлению большого количества биогенной восстановленной органики – жизнь стала процветать. Однако на земной поверхности стал появляться такой страшный яд, как свободный кислород.

Поначалу весь кислород, выделявшийся в ходе фотосинтеза, уходил на окисление ионов двухвалентного железа, в изобилии содержавшихся в Мировом океане, до трехвалентного, которое стало осаждаться в виде окислов железа. Этот процесс начался 2,7 млрд лет назад и закончился около 2 млрд лет назад. Все эти 700 млн лет (напомним, что динозавры вымерли всего 65 млн лет назад) на Земле существовал фотосинтез современного типа, сопровождавшийся фотолизом воды, свободный кислород образовывался, однако в атмосфере он отсутствовал. Это значит, что на Земле еще не было изобретено дыхание. И это значит опять-таки, что на планете не было предпосылок для существования эффективных гетеротрофов. Не могло идти речи не только о «животных», но и об аэробных бактериях, которые в современном мире играют такую важную роль в расщеплении биогенной органики. Можно сказать, что все это время на Земле существовал некий золотой век, земной рай, в котором никто никого не ел (и не ел даже трупы). Его населяли самые совершенные и воистину безгрешные живые существа, «питавшиеся» солнечным светом, водой, углекислым газом и азотом воздуха. Это были цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (те самые, которые прекрасно существуют и поныне). В качестве наиболее автономных живых существ они совершеннее растений, поскольку, подобно многим бактериям, умеют фиксировать азот атмосферного воздуха. (Растения этого не умеют и вынуждены использовать окисленный азот нитратов или восстановленный азот аммония, который сейчас имеет биогенное происхождение.) Сине-зеленые водоросли жили и процветали в виде колоний на мелководьях. Эти колонии имели более или менее шарообразную форму и нарастали с поверхности. На них оседали мелкие частички грунта, обогащенного трехвалентным железом, которые в конце концов погребали отмершие клетки внутри колонии. В отсутствие «животных» возраст индивидуальной колонии мог быть очень большой. Такие колонии сохранились в виде окаменелостей, называемых строматолитами (переводится с греческого как «слоистые камни»), камнями, имеющими структуру концентрических слоев, часто обогащенных железом.

7. Изобретение дыхания. Однако «безгрешность» цианобактерий была кажущейся. Выделяя в ходе фотолиза воды такой сильный окислитель, как кислород, они исподволь отравили Мировой океан и подготовили крах своего мирного райского царствования, быстро сменившегося тем привычным для нас адом голодных демонов, где живые существа непрерывно пожирают друг друга. (Это все конечно же метафора. Но вот недавно вышел учебник биологии, изданный Православной церковью, где говорится, что до грехопадения Адама самки комаров, возможно, питались нектаром цветов, который-де мог содержать гемоглобин. Вот это уже не смешно, это попытка вернуть нас во времена дичайших суеверий путем воспитания детей с привлечением лжи и безумных фантазий.) Примерно 2 млрд лет назад двухвалентное железо в океане закончилось и кислород стал поступать в атмосферу. Современного содержания в атмосфере он достиг между 1,5 и 0,5 млрд лет назад. Появление кислорода потребовало перестройки всей биохимии практически всех живших тогда существ, так как он в прямом смысле отравлял многие ферменты (вернее, коферменты). В то же время в среде появился мощный окислитель, который был приспособлен в качестве акцептора электоронов в цепях переноса электронов, чем существенно повысил их эффективность. Так возникло клеточное дыхание. Многие современные пурпурные бактерии умеют перестраиваться с фотосинтеза на дыхание с использованием одних и тех же цепей переноса электронов.

Только на этой стадии стало возможным появление гетеротрофов, пользующихся процессами более эффективными, чем гликолиз, причем гораздо более эффективными (вспомните – в 18 раз!). Начался ренессанс гетеротрофов. Вы знаете, что в настоящее время существует огромное количество аэробных бактерий. Все они происходят от фотосинтетических бактерий, утративших способность к фотосинтезу, но сохранивших цепь переноса электронов. Даже наша кишечная палочка происходит от пурпурных бактерий! Возникли предпосылки появления организмов, живущих за счет эффективного окисления органики, произведенной автотрофами. Тем самым безраздельному царствованию автотрофов был положен конец. Немаловажно, что вместе с прекращением отложений трехвалентного железа в это время катастрофически сократилось нефтенакопление. Если раньше биогенной органики образовывалось так много, что ее излишки после долгих химических преобразований отлагались в недрах в виде нефти, которая послужила бонусом для таких отдаленных потомков организмов тех дней, как мы с вами, то с появлением дыхания возник ажиотажный спрос на эту органику, которую новый агрессивный потребитель начал забирать прямо от производителя.

8. Появление митохондрий и пластид . Около 1,5 млрд лет назад некоторые аэробные бактерии стали жить в клетках примитивных (и изначально анаэробных!) эукариот и со временем превратились в митохондрии. С этого момента стало возможным появление животных, первоначально одноклеточных. Все современные эукариоты имеют митохондрии, и все эти митохондрии родственны между собой и явно были «одомашнены» только один раз. Лишенные митохондрий первичные анаэробные эукариоты до наших дней не дошли. Позже некоторые цианобактерии, также перейдя к жизни внутри эукариотических клеток, превратились в пластиды водорослей, причем это происходило у разных водорослей как минимум трижды. От зеленых водорослей впоследствии произошли растения. Во всех случаях пластиды были приобретены клетками, митохондрии уже имевшими. Эти клетки «умели дышать», но не умели синтезировать органику, т. е. это были животные клетки. Таким образом, растения, т. е. способные к фотосинтезу эукариоты, имеющие пластиды и митохондрии, произошли от животных (конечно, это происходило на одноклеточном уровне).

Мы видим, что развитие, или эволюция жизни на Земле (о значении слова «эволюция» мы подробнее поговорим в 15-й лекции), проходила очень неравномерно. Периоды длиной в сотни миллионов лет, когда ничего принципиально нового не происходило, сменялись быстрыми конструктивными прорывами, в результате которых лик Земли кардинальнейшим образом преображался. Каждый из этих прорывов сопровождался изобретением способа преодоления какого-то дефицита – сначала это был дефицит восстановителей, а потом и дефицит окислителей. Каждого из таких «изобретений» приходилось ждать сотни миллионов или миллиарды лет, что говорит лишь о том, что они происходили случайно – любая «целенаправленная» инженерная деятельность была бы гораздо эффективнее. В результате жизнь на земле научилась обходиться самыми недефицитными ресурсами – водой, углекислым газом, атмосферным азотом, а главным источником энергии – невозобновляемым (!), но практически неиссякаемым стал являться солнечный свет. Возможно, лику Земли еще предстоит изменяться, и не исключено, что теперь уже вследствие «разумной» деятельности человека. А вот насколько она окажется целесообразной и не приведет ли человека и жизнь в известных нам формах к гибели – это еще вопрос.

Заканчивается шестая лекция. Первая была посвящена определению жизни, а пять остальных – всяческой химии. И это правильно! Вспомним то определение жизни, на котором мы тогда остановились: совокупность самоподдерживающихся открытых систем, существующих, в виде особых структур, за счет постоянного протока вещества и притока энергии и способных к более или менее точному самовоспроизведению .

Большая часть из того, о чем здесь говорится, реализуется на рассмотренном нами химическом уровне. За более или менее точное самовоспроизведение отвечают нуклеиновые кислоты, способные к матричному биосинтезу. Проток вещества и приток энергии реализуется посредством ферментативных реакций с участием довольно простых органических кислот, особых нуклеотидов, коферментов-посредников и более сложных белково-пигментных систем, таких как фотосистемы и цепь переноса электронов. Пожалуй, за рамки рассмотренной нами химии выходит только оговорка «в виде особых структур». Нам с вами в двух схожих между собой случаях уже были нужны особые структуры – пространство, ограниченное мембраной, по разные стороны которой создается разница в концентрации протонов – внутреннее пространство митохондрии в процессе окислительного фосфорилирования и внутреннее пространство тилакоида в случае световой стадии фотосинтеза. На самом деле за кадром нашего рассмотрения все время оставалась как минимум еще внешняя мембрана клетки, которая отграничивала наш химический реактор с тонко настроенной концентрацией различных веществ от внешнего пространства.

Таким образом, мы рассмотрели почти всю сущность жизни, которую нам необходимо дополнить ее структурной организацией. К этому мы и перейдем в следующей лекции, потому что, по сути, вся биология сверх биохимии – это наука о биологических структурах. Мы начнем со структур на так называемом клеточном уровне.

Фотосинтез – это процесс, от которого зависит вся жизнь на Земле. Он происходит только в растениях. В ходе фотосинтеза растение вырабатывает из неорганических веществ необходимые для всего живого органические вещества. Диоксид углерода, содержащийся в воздухе, проникает в лист через особые отверстия в эпидермисе листа, которые называют устьицами; вода и минеральные вещества поступают из почвы в корни и отсюда транспортируются к листьям по проводящей системе растения. Энергию, необходимую для синтеза органических веществ из неорганических, поставляет Солнце; эта энергия поглощается пигментами растений, главным образом хлорофиллом. В клетке синтез органических веществ протекает в хлоропластах, которые содержат хлорофилл. Свободный кислород, также образующийся в процессе фотосинтеза, выделяется в атмосферу.

Воснове фотосинтеза лежит превращение электромагнитной энергии света вхимическую энергию. Эта энергия, вконце концов, дает возможность превращать диоксид углерода вуглеводы идругие органические соединения свыделением кислорода.

Процесс фотосинтеза

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете.

Ежегодно в результате фотосинтеза в виде органического вещества связывается около 8·1010 т углерода, образуется до 1011 т целлюлозы. Благодаря фотосинтезу растения суши образуют около 1,8·1011 т сухой биомассы в год; примерно такое же количество биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропический лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха входе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая. Остальные 5-10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

Человек использует около 7%продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.

Процесс фотосинтеза является аккумулированием энергии в клетке, а процесс клеточного дыхания - окисления образованной при фотосинтезе глюкозы является обратным к фотосинтезу выделением энергии. При окислении высвобождается энергия разрываемых химических связей в углеводородах.

Сходство: оба процесса снабжают клетку энергией (АТФ), идут в несколько стадий.

Различия

Прочие статьи:

Состав лимбической системы и ее назначение. Анатомическая структура лимбической системы
Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка. Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда вход...

Современные теории
Среди последующих теорий можно найти теорию «катастроф», согласно которой Земля обязана своим образованием некоему вмешательству извне, а именно близкой встрече Солнца с какой-то блуждающей звездой, вызвавшей извержение части солнечного в...

Выбор фермента рестрикции
Обсуждаемые молекулярные основы вариабельности членов семейств ГВР заключаются в разном количестве повторяющихся единиц в каждом ГВР-локусе. Чтобы выявить вариации подобного рода с возможно большим разрешением, необходимо гидролизовать ДН...