Из перечисленных биополимеров разветвленную. Цитокинез происходит при делении

Тема нашей сегодняшней лекции - биополимеры.

Для того, чтобы выяснить, как устроены молекулы, образующие клетки, какова структура молекул, где они находятся в клетке, мы сначала вспомним строение клетки. Вспомнив, из чего состоит живая клетка, и какие функции выполняют те или иные органеллы, мы сможем заполнить следующую табличку. Оказывается, можно провести интересную аналогию с элементами, выполняющими схожие функции у живых организмов и государств. Выделим следующие функции:

• защиты (внешнюю и внутреннюю);
• транспортную (веществ и информации);
• обеспечение клетки энергией и веществами;
• хранение и передача информации.

За внешнюю защиту у клеток отвечает клеточная мембрана; у организмов - кожа, когти, перья, шерсть; у государств - погранвойска. Внутреннюю защиту клеткам обеспечивает система рестрикции- модификации. Для примера приведем бактериальную клетку. У нее есть специальные ферменты - рестриктазы (в пер. с англ. «ограничивать»), которые разрезают чужеродную ДНК. На собственных ДНК есть специальные химические метки, чтобы рестриктазы смогли их распознать. У организмов в качестве внутренней защиты существует иммунная система, а у государства - МВД, ФСК.

Структурные и функциональные аналогии в строении различных систем

Обеспечением энергией в животных клетках занимаются митохондрии, а в растительных - хлоропласты, в организмах - пищеварительная и дыхательная системы, в государстве же - организации типа Газпрома и АЭС. Обеспечение клетки веществами идет благодаря трансмембранным каналам, лизосомам, в организме - пищеварительной системе, а в государстве - сельскохозяйственной и др. промышленности.

Хранение и воспроизведение информации на клеточном уровне идет в ядре посредством ДНК, в организме эту функцию имеет мозг, центральная нервная система, в стране - школы, библиотеки, культура, искусство.

Транспортируются вещества в клетке благодаря эндоплазматической сети, в организме - желудочно-кишечному тракту, дыхательной системе, крови; в стране - нефте- и газопроводам, транспорту. Что же касается передачи информации, то в клетке этим занимается матричная РНК; в организме - нервы и гормоны (нервно-гуморальная система). Причем хочется отметить, что нервную систему можно сравнить с адресной доставкой (человек может получить письмо лично, и никто больше об этом не узнает), то есть по нервам можно доставить информацию очень точно к определенной мышце или определенному органу. А гормональную систему можно сравнить со СМИ, то есть она работает как система всеобщего оповещения. В государстве за информацию отвечают почта, телефонная сеть, Интернет и др.

Мы провели аналогию с хорошо известными вам системами (организм и государство), чтобы иметь более абстрактное представление о строении клетки.

В таблице добавлены индийские касты. Касты возникли, как структуры, фиксирующие функциональные особенности разных слоев населения. Кшатрии (воины) выполняют функции защиты; шудры (торговцы и ремесленники) - обеспечения питанием и энергией; брахманы (жрецы) - хранения и воспроизведения информации, вайшьи (торговцы) - транспорт вещества и информации.

Этот раздел есть во всех учебниках биохимии. Он есть в нашем основном учебнике Макеева, а также в учебнике Грина, Стаута, Тейлора; для более фундаментального изучения структуры биомолекул, составляющих клетку можно использовать учебник биохимии Месслера. А также на сайте ФМБФ есть хорошая программа по биохимии, где есть раздел про мономеры и биополимеры клетки

1. А.В.Макеев. Основы биологии, лекция 1: Атомный и молекулярный состав живых организмов, стр. 5-30

Для более подробного изучения:

1. Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Биология, том. 1, глава 5: Химические компоненты живого (стр. 151-194)
2. Д.Месслер. Биохимия, том. 1, глава 2: Молекулы, из которых мы состоим (стр. 67-199).

Основные атомы, составляющие живую клетку - это углерод, водород, кислород, азот и фосфор. Конечно, в полимерах присутствуют и другие вещества (например, сера), но сейчас мы рассмотрим комбинации этих пяти элементов. Как вы знаете, образование биополимеров возможно благодаря тому, что углерод четырехвалентен, способен образовывать 4 связи, и атомы углерода, связываясь друг с другом, могут образовывать длинные цепочки, состоящие из десятков атомов. Мы расскажем о четырех видах биополимеров: белках, нуклеиновых кислотах, липидах и углеводах; как они устроены и чем занимаются.

Белки

Начнем с белков. Белки состоят из мономеров - аминокислот. Каждая аминокислота имеет аминогруппу, связанную с атомом углерода, с этим же атомом связана карбоксильная группа, водород и аминокислотный остаток. Такая конфигурация присутствует во всех аминокислотах. Аминогруппа может быть присоединена к первому за карбоксильной группой атому углерода, или ко второму атому и т.д. Атомы нумеруются греческими буквами, и в зависимости от того, к какому по порядку атому присоединена аминокислота, ее называют альфа-аминокислота, или бета-аминокислота и т.д. В состав белков входят только альфа-аминокислоты.

Напомним, что карбоксильная группа имеет кислотный характер, она диссоциирует на ионы в водном растворе с образованием протона и отрицательно заряженной группы СОО¯, а NH2-группа имеет основной характер, она способна присоединять протон водорода, становясь положительно заряженной. В молекуле аминокислоты протон от карбоксильной группы может переносится на аминогруппу - такие образования называются цвиттер-ионы. В растворе аминокислоты находятся в виде цвиттер-ионов.

Существенно, что молекулы аминокислот могут отличаться в своей пространственной конфигурации. Это явление называется стереизомерией. Эти молекулы называются D- изомерами и L- изомерами. Молекулы являются зеркальным отображением друг друга, и иначе, чем через четвертое измерение они одна в другую перейти не могут. На плоскости тот атом, который находится ближе, перед плоскостью, изображается треугольной стрелкой, тот, что дальше, за плоскостью - пунктирной линией.

В живом организме все аминокислоты - L-изомеры. D-изомеры встречаются довольно редко и имеют определенные функции, например, могут входить в состав антибиотиков.

Всего живая клетка использует 20 аминокислот. Они отличаются строением боковой цепи, как видно из рисунка, могут быть разветвленные цепи, они могут содержать ароматические кольца. Например, у пролина второй углеродный атом израсходовал все свободные связи на ароматическую группу, и поэтому он не обладает такой подвижностью относительно группы С-С, и поэтому в белках, где есть пролин, вращение полипептидной цепи в этих участках ограниченно.

Аминокислоты делят на неполярные, то есть не имеющие заряда и не имеющие групп, которые можно было бы ионизировать, полярные не заряженные и пять кислот относятся к заряженным: это 2 кислоты, которые содержат вторую карбоксильную группу, которая может ионизироваться и нести на себе отрицательный заряд, и три аминокислоты имеющие дополнительные аминогруппы, которые несут в растворах с собой положительный заряд и используются в белках для того, чтобы зарядить необходимые части молекулы. Изменение заряда белковой молекулы может оказать большое влияние на структуру и функцию.

Последовательность аминокислот в белке составляет его первичную структуру.

Как же они соединяются? Аминокислоты способны взаимодействовать друг с другом, образуя пептидную связь. При этом молекула воды уходит, а углерод соединяется с азотом - собственно пептидная связь. Понятно, что следующая карбоксильная группа может прореагировать с аминогруппой другой кислоты и таким образом образуется полипептидная цепочка, что и называется первичной структурой белка. При записи первичной структуры аминокислоты обозначают либо трехбуквенным кодом, по первым трем буквам названия, либо используют однобуквенный код. В базах данных первичная структура белка записывается обычно однобуквенным кодом.

В зависимости от того, какие аминокислоты образовали цепочку, он может свернуться в пространстве и принять ту или иную пространственную структуру, которая называется вторичной структурой белка. Полипептидная цепочка сворачивается в пространстве в различные структуры, например спираль с определенными характеристиками, с определенным шагом (α-спираль), или вытянутую структуру (β-структура). β- спирали могут взаимодействовать между собой, образуя целые белковые листы. α- спирали образуют достаточно жесткие цилиндрические структуры. На рисунках альфа-спирали изображаются или как спиральные ленты или как цилиндры, а бета-структуру изображаются как плоские полосы.

Что же заставляет белки сворачиваться? В формировании вторичной структуры принимают участие гидрофобные взаимодействия, ионные взаимодействия, водородные связи и ковалентные связи.

Гидрофобные взаимодействия. Как уже было сказано выше, существуют полярные и неполярные аминокислоты. Если в полипептидной цепи рядом находятся гидрофобные аминокислоты (неполярные), то в водном растворе нерастворимые в воде гидрофобные участки постараются уйти от взаимодействия с водой, свернуться так, чтобы оказаться рядом и укрыться от воды, образовать структуру с минимальной потенциальной энергией. Если рядом находятся заряженные аминокислотные остатки, то они будут притягиваться в случае разноименных зарядов или отталкиваться в случае одноименных зарядов. Поэтому первичная структура белка, то есть, наличие гидрофобных или заряженных участков на полипептидной цепи, определяет то, как этот белок свернется. Или, если, к примеру, имеется пролин, то он будет держать соседние атомы под определенным углом, определяя тем самым их положение в пространстве.

Расположение элементов вторичной структуры (альфа-спиралей и других элементов) в пространстве относительно друг друга называется третичной структурой белка.

Но, кроме того, что сам белок при попадании в водный раствор примет ту конформацию, в которой он должен работать, в клетке еще есть белки, которые называются шапероны (от слова shape - форма), которые помогают другим белкам правильно сворачиваться. Если белки сворачиваются неправильно, то это может иметь катастрофические последствия. Несколько лет назад в Европе была эпидемия коровьего бешенства, и большое количество коров пришлось уничтожить. Коровье бешенство (губчатая энцефалопатия - мозг животного становится похож на губку) вызывается не вирусом и не бактерией, а особым клеточным агентом - неправильно свернутым белком. Этот белок приводит к образованию в клетке конгломератов, то есть, белки буквально выпадают в осадок, и жизнь клетки нарушается, прежде всего влияя на нервную систему. Это происходит потому, что белки, которые в норме в клетке взаимодействовали бы с этим белком, не могут этого сделать, так как он свернут неправильно, и поэтому клетка начинает неправильно функционировать. Таким образом, это болезнь неправильно свернутых белков. Эта эпидемия разразилась после того, как стали применять новую технологию переработки костной муки. При более низких температурах белки из костей больных животных, которые после переработки шли в качестве добавки к корму, перестали уничтожаться, а стали попадать в корм, вызвав тем самым эпидемию. Каким же образом неправильно свернутые белки попадают из пищеварительного тракта в мозг? Оказывается, что клеточные механизмы (ферменты протеазы), которые уничтожают отработанные белки, этот белок «угрызть» не могут. И прионные белки, не меняясь, могут очень долго сохраняться в организме. К тому же, некоторые белки устойчивы к воздействию температур.

У людей есть аналог этой болезни. Это инфекционное заболевание называется куру. Оно описано у народов, имеющих привычку съедать мозги умерших предков (из уважения к последним). В них как раз и находились инфекционные белки. Это так называемая медленная инфекция (белок ведь, в отличие от вируса, не размножается, а постепенно высаживает на себя другие клеточные белки, распространяя вокруг себя плохую «привычку» неправильно сворачиваться). Есть схожая болезнь у овец скрейпи (характер такой же, просто дело в другом белке). И еще есть наследственное заболевание, которое называется синдром Крейтцфельда-Якоба. В одном из белков, который функционирует в мозгах, происходит мутация. В других клетках этот белок также есть, но просто, в первую очередь, нарушения сказываются на нервные ткани, так как они эволюционно самые молодые, и поэтому наиболее чувствительны к любым нарушениям в функционировании клетки. Эта мутация не позволяет белку правильно свернуться, и поэтому у человека развиваются все те же симптомы, что и при коровьем бешенстве у животных.

Сейчас по первичной структуре белка можно предсказать многие элементы его вторичной структуры, то есть как белок свернется. Когда были разработаны алгоритмы такого предсказания, устраивались соревнования, кто лучше предскажет структуру белка. Например структура была известна по данным кристаллографии, но ее никому не показывали, и группы ученых, используя свои алгоритмы, смотрели, чей алгоритм будет лучше.

На рисунке представлена первичная структура белка аполипопротеина Е, он занимается транспортом холестерина, это человеческий белок. На рисунке однобуквенным кодом записана последовательность аминокислот (первичная структура).

Под первичной структурой представлена вторичная структура белка, альфа-спиральные участки обозначены прямоугольниками. Над ними указаны номера аминокислот (белок состоит из 299 аминокислот). Пунктиром обозначен участок, которые во время функционирования белка то расплетается, то опять сворачивается.

Ниже показана третичная структура белка, то есть то, как спирали расположены в пространстве и взаимодействуют друг с другом. У белка есть N - конец, это та часть на которой находится аминогруппа. Та сторона, на которой находится карбоксильная группа, называется соответственно С-конец.

Есть мутация в этом белке, которая меняет заряд одной аминокислоты. В результате меняются ионные взаимодействия внутри молекулы белка. Это меняет сродство белка к липидам разных классов. В результате повышается вероятность развития старческого слабоумия, называемого болезнью Альцгеймера. На этом примере, хорошо видно, как изменение одной единственной аминокислоты может повлиять на функции белка.

На рисунке показано, как свернут белок. Arg-61, положительно заряженный, взаимодействует с отрицательно заряженной глутаминовой кислотой. Тут образуется своеобразный мостик. Слева на рисунке представлен белок, который отличается одной мутацией от белка, изображенного справа. В нем происходит одна аминокислотная замена. Вместо нейтрального, незаряженного цистеина появляется положительно заряженный аргинин (Arg-112), с которым начинает взаимодействовать с отрицательно заряженной глутаминовой кислотой (Glu-109), так как он расположен к глутаминовой кислоте ближе, чем аргинин-61. Исчезает солевой мостик. Меняются взаимодействия внутри белка. Это приводит к тому, что меняет сродство к липидам. Его функция заключается в переносе липидов. И он, вместо липопротеинов более высокой плотности, начинает иметь большее сродство полипротеинами меньшей плотности. У людей с такой мутацией более высокий уровень холестерина и выше уровень риска развития старческого слабоумия. Кстати, помимо физической нагрузки, профилактикой развития старческого слабоумия является умственная работа. Примерно 15% европейцев имеют такую мутацию, у бушменов же это число достигает 40% . Но им этот белок ничуть не мешает, а старческого слабоумия у них не бывает вообще, так как у них низко холестериновая диета и много физических нагрузок. Им этот белок даже полезен, так как холестерин им нужно запасать. У людей же с западной «диетой» большое содержание жиров, и «жадный» вариант белка, дающий высокий уровень холестерина, становиться вредным. Холестерин нужен, но его не должно быть ни слишком много, ни слишком мало. Таким образом, проявление изменений в первичной структуре белка зависит от образа жизни.

Углеводы

Перейдем к углеводам. Углеводы - как название уже говорит само за себя, состоит из углерода и воды. У них так же, как и у аминокислот, есть стереоизомеры, (L и D - молекулы), принцип определения такой же, как и в аминокислотах. Стоит заметить, что если в организме человека все аминокислоты - L-изомеры, то сахара- D-изомеры.

В зависимости от количества атомов углерода в основной цепи сахара делятся на тетрозы (4 атома углерода), пентозы (5 атомов), гексозы (6 атомов). В зависимости от того, в какую сторону повернуты водородные и гидроксильные группы, мы получаем набор изомеров, каждый из которых имеет собственное название.

Сахара имеют такую особенность, что они могут переходить из линейной формы в циклическую. Они называются пиранозы, если в основном кольце 5 атомов углерода, и фуранозы - если четыре атома углерода.

На рисунке изображена глюкоза. Это основной моносахарид. Все остальные клетка стремится перевести в глюкозу, а потом уже глюкозу использовать. Это гораздо более экономичный путь получения энергии, когда все переводится в один универсальный сахар, а потом на этом источнике энергии работают многие биохимические реакции. Рибозы, которые также изображены на рисунке, входит в состав нуклеиновых кислот.

Молекулы моносахаров способны соединяться друг с другом, образуя цепочки. Дисахариды состоят из двух звеньев. На рисунке представлены сахароза и мальтоза.

Здесь еще добавляются стереоизомеры за счет различия в расположении мономеров друг относительно друга и связях между соседними звеньями. В зависимости от этого, различают α- и β-сахариды. Цепочки могут быть очень длинными, состоящими из сотен и тысяч звеньев. На рисунке изображены компоненты крахмала.

Их два - амилоза (линейная молекула) и амилопектин (молекула разветвленной структуры). Крахмал - это запасной углевод растений. К углеводам относиться также целлюлоза (растительный углевод), гликоген (который накапливается в печени животных как запасное вещество), пектин (который является основой для скелета насекомых) и другие.

Углеводы могут присоединяться к белкам, образовывая смешанные структуры. Например, клеточная стенка (не путать с мембраной) у бактерий - это вещество, поверх мембраны защищающая бактерию. Она состоит из смеси углеводов и аминокислот, соединенных в такую регулярную структуру. Пептидогликан (вещество, которое составляет клеточную стенку) выглядит следующим образом:

Нуклеотиды

Остановимся подробнее на нуклеотидах. Известно, что нуклеотиды называются аденин, гуанин, тимин, цитозин и урацил - азотистые основания, они представлены на рисунке ниже.

Нуклеотиды - это мономеры нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты в эукариотических клетках находятся в ядре. Они есть у всех живых организмов (у тех, у кого нет ядра, нуклеиновые кислоты все равно есть - они находятся в центре клетки у бактерий и образуют нуклеоиды). Мономеры, из которых потом строятся нуклеиновые кислоты, состоят из азотистого основания, остатка сахара (дезоксирибоза или рибоза) и фосфата. Сахара вместе с азотистым основанием называются нуклеозидами (аденозин, гуанозин, тимидин, цитидин). Если к ним присоединены 1-, 2-, или 3-фосфорных остатка, то вся эта структура называется Соответственно, нуклеотизид монофосфатом, дифосфатом или трифосфатом или нуклеотидом (аденин, гуанин, тимин, цитозин).

Вот так модель АТФ выглядит в пространстве. Азотистое основание, входящее в состав ДНК делится на две группы - пиримидиновую и пуриновую. В состав ДНК входит аденин, тимин, цитозин и гуанин, в РНК вместо тимина урацил. Как известно, ДНК - это большой архив, в котором хранится информация, а РНК - это молекула, которая переносит информацию из ядра в цитоплазму для синтеза белков. С различием в функциях связаны различия в строении. РНК более химически активно из-за того, что ее сахар - рибоза - имеет в своем составе гидроксильную группу, а в дезоксирибозе кислорода нет. Из-за отсутствия кислорода ДНК более инертно, что важно для ее функции хранения информации, чтобы она не вступала ни в какие реакции.

Нуклеотиды способны взаимодействовать друг с другом, при этом «выбрасывается» два фосфора, и между соседними нуклеотидами образуется связь. В молекуле фуранозы молекулы углерода пронумерованы. С первым связано азотистое основание. Когда образуется цепочка нуклеотидов, связь осуществляется между пятым углеродом одной и третьим углеродом другой фосфорной кислоты. Поэтому в цепочке нуклеиновых кислот выделяют разные неравнозначные концы, относительно которых молекула не симметрична.

Комплементарные друг другу одноцепочечные молекулы нуклеиновой кислоты способны образовывать двуцепочечную структуру. Внутри этой спирали аденин образует пару с тимином, а гуанин - с цитозином. Встречается утверждение, что нуклеотиды подходят друг другу как осколки разбитого стекла, поэтому они и образуют пары. Но это утверждение неверно. Нуклеотиды способны образовывать пары как угодно. Единственная причина, по которой они соединяются так, и никак иначе, заключается в том, что угол между «хвостиками», которые идут к сахарам, совпадает только в этих парах, и, кроме того, совпадают их размеры. Никакая другая пара не образует такой конфигурации. А поскольку они совпадают, то их через сахаро-фосфатный остов можно связать друг с другом. Структуру двойной спирали открыли в 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик.

При соединение друг с другом против 5’-конца одной нити находится 3’-конец другой нити. То есть нити идут в противоположных направлениях - говорят, что нити в ДНК антипараллельны.

На рисунке видна модель ДНК, видно, что аденин соединяется с тимином двумя водородными связями, а гуанин соединяется с цитозином тройной водородной связью. Если молекулу ДНК подогревать, то ясно, что две связи легче разорвать, чем три, это существенно для свойств ДНК.

В силу пространственного расположения сахаро-фосфатного остова и нуклеотидов, когда нуклеотиды накладывают один на другой и «сшивают» через сахаро-фосфатный остов, цепочка начинает заворачиваться, тем самым образуя знаменитую двойную спираль.

На рисунках представлены шариковые модели ДНК, где каждый атом обозначен шариком. Внутри спирали имеются бороздки: маленькая и большая. Через эти бороздки с ДНК взаимодействуют белки и распознают там последовательность нуклеотидов.

При нагревании ДНК водородные связи разрываются и нити в двойной спирали расплетаются. Процесс нагревания называется плавлением ДНК, при этом разрушаются связи между парами А-Т и Г-Ц.Чем больше в ДНК пар А-Т, тем менее прочно нити друг с другом связаны, тем легче ДНК расплавить. Переход из двухспиральной ДНК в одно-спиральную измеряется на спектрофотометрах по поглощению света при 260 нм. Температура плавления ДНК зависит от А-Т/Г-Ц состава и размера фрагмента молекулы. Ясно, что если фрагмент состоит из нескольких десятков нуклеотидов, то его гораздо легче расплавить, чем более длинные фрагменты.

У человека в гаплоидном геноме, то есть единичном наборе хромосом, 3 млрд. пар нуклеотидов, и их длина составляет 1,7 м, а клетка гораздо меньше, как вы догадываетесь. Для того, чтобы ДНК смогла в ней поместиться, она достаточно плотно свернута, и в эукариотической клетке свернуться ей помогают белки - гистоны. Гистоны имеют положительный заряд, а так как ДНК заряжена отрицательно, то гистоны обладают сродством к ДНК. Упакованная при помощи гистонов ДНК имеет вид бусин, называемых нуклеосомами. 200 пар нуклеотидов идет на одну нуклеосому, 146 пар накручиваются на гистоны, а остальные 54 висят в виде линкерных (связывающих нуклеосомы) ДНК. Это первый уровень компактизации ДНК. В хромосомах ДНК свернута еще несколько раз для того, чтобы образовались компактные структуры.

К нуклеиновым кислотам кроме ДНК относится также РНК. В клетке присутствуют разные типы РНК: рибосомные, матричные, транспортные. Существуют и другие виды РНК, о которых мы будем говорить позже. РНК синтезируется в виде одно-цепочечной молекулы, но отдельные ее участки входят в состав двуцепочечных спиралей. Для РНК также говорят о первичной структуре (последовательности нуклеотидов) и вторичной структуре (образование двуспиральных участков).

Липиды

В состав липидов входят жирные кислоты, имеющие длинные углероводородные цепи. Жирные кислоты гидрофобны, то есть не растворимы в воде.

Липиды представляют собой соединения жирных кислот с глицерином (эфиры). Например, на рисунке изображен лецитин.

В клетке важную роль играют липиды, в которых к глицерину присоединен остаток фосфорной кислоты и 2 жирных кислоты. Они называются фосфолипидами. Молекулы фосфолипидов имеют полярную (то есть гидрофильную, хорошо растворимую) группу на одном конце молекулы и длинный гидрофобный хвост. К фосфолипидам относится фосфатидилхолин.

В водном растворе фосфолипиды образуют мицеллы, в которых молекулы обращены полярными "головами" наружу, в сторону воды, а гидрофобные "хвосты" оказываются внутри мицеллы, спрятанными от воды. Клеточную мембрану также липиды с полярными "головами", которые обращены наружу по обе стороны мембраны, а гидрофобные "хвосты" находятся внутри липидного бислоя.

Более подробно со строением липидов можно познакомиться в (pdf).

274. Рассыпчатость спелого яблока объясняется:
разрушением части клеток;
появлением в процессе созревания межклетников;
прекращением роста клеток;
разрушением межклеточного вещества. +

275. Роль санитаров выполняют бактерии:
уксуснокислого брожения ;
гниения; +
болезнетворные ;
клубеньковые.

276. Споры на пластинках плодового тела образуются у:
белого гриба;
мукора;
рыжика; +
трутовика.

277. Гриб пыльная головня поселяется на:
листьях злака;
стебле злака;
корнях злака;
соцветии злака. +

279. Аскарида выделяет вредные для человека продукты метаболизма через:
кожу;
почки;
протонефридии; +
ротовое отверстие.

280. Дыхание у дождевого червя:
осуществляется при помощи трахей;
осуществляется при помощи легочных мешков;
осуществляется через кожу; +
не происхо­дит вообще, так как он живет в почве, где нет кислорода.

281. Медузы размножаются:
только половым путем;
только бесполым путем;
половым и бесполым путями;
некоторые виды только половым, другие - половым и бесполым путями. +

282. У моллюсков кровь очищается от отработанных продуктов обмена в:
сердце;
печени;
почке; +
желудке.

283. Вторая пара конечностей у паукообразных:
антеннулы;
мандибулы;
хелицеры;
педипальпы. +

284. Из мезодермы у круглых червей образуется:
паренхима;

продольные мышцы; +
кожа;
кольцевые мышцы.

285. Гормон, стимулирующий превращение глюкозы крови в гликоген печени:
адреналин ;
глюкагон;
инсулин; +
окситоцин.

286. Отходы пищеварения у кишечнополостных удаляются через:
порошицу;
поры в теле;
анальное отверстие;
ротовое отверстие. +

287. Нервная система у бычьего цепня:
диффузная;
в виде нервной цепочки;
представлена нервными стволами; +
в виде нервной трубки.

288. Антитела образуются:
всеми лимфоцитами;
Т-лимфоцитами;
В-лимфоцитами; +
фагоцитами.

289. Сухожилия, при помощи которых мышцы соединяются с костями, образованы соединительной тканью:
костной;
хрящевой;
рыхлой волокнистой;
плотной волокнистой. +

290. Железа внутренней секреции, управляющая большинством гормональных процессов в организме человека:
щитовидная;
поджелудочная;
надпочечники;
гипофиз. +

291. Коленный сустав по форме является:
мыщелковым; +
седловидным;
эллипсовидным;
шаровидным.

292. Берцовая кость растет в длину за счет:
головки;
тела;
надкостницы;
промежутка между головкой и телом. +

293. Эритроциты вырабатываются в:
красном костном мозге; +
печени;
селезенке;
лимфатических узлах.

294. Концентрация этого вещества в Боуменовых капсулах здоровой почки равняется 0,1, в то время как концентрация данного вещества в моче в норме равна нулю. Это вещество:
фосфат кальция;
глюкоза; +
мочевина;
хлористое железо.

295. Передние рога серого вещества спинного мозга образованы:
вставочными нейронами;
телами чувствительных нейронов;
аксонами чувствительных нейронов;
телами двигательных нейронов. +

296. Центры защитных рефлексов - кашля, чихания, рвоты находятся в:
мозжечке;
спинном мозге;
промежуточном отделе головного мозга;
продолговатом отделе головного мозга. +

297. В результате скрещивания матки с трутнем было получено поколение F1, где самцы имели генотипы АВ, Ав, аВ, ав, а самки – АаВв, Аавв, аавв. Генотип родителей:
Аавв х ААвв;
АаВв х ав; +
ааВВ х Ав;
ААВВ х ав.

298. У детей появляются новые признаки, не свойственные родителям, так как:
все гаметы родителей разносортные;
при оплодотворении гаметы сливаются случайно;
у детей родительские гены сочетаются в новых комбинациях; +
одну половину генов ребенок получает от отца, а другую – от матери.

299. Для клетки высших растений в отличие от животной клетки характерно:
отсутствие веретена деления в митозе;
отсутствие центриолей; +
репликация хромосом;
исчезновение ядерной мембраны в митозе.

300. Элементарной эволюционной единицей является:
каждая особь любого вида;
каждая популяция любого вида; +
каждый вид;
каждая экосистема.

Выберите правильные суждения

Каждой аминокислоте соответствует один кодон.

У прокариот процессы трансляции и транскрипции происходят одновременно и в одном и том же месте. +

В клетке бактерий содержится больше ДНК, чем в клетке дрожжей.

Гомологичные хромосомы отличаются по последовательности нуклеотидов. +

Все клетки организма человека содержат ДНК.

Плавательный пузырь всех костных рыб, будучи выпячиванием кишечника, сохранил с ним связь.

Основная масса мышц у птиц располагается на брюшной стороне. +

Зоб у птиц – выпячивание желудка.

К группе кожных желёз млекопитающих относятся потовые, сальные и молочные. +

В результате недостаточного снабжения клеток и тканей человека кислородом возникает гипоксия. +

Камбий, как образовательная ткань, характерен только для всех голосеменных и покрытосеменных растений.

Кора имеется только у древесных растений.

Черешок выполняет важнейшую функцию – ориентирует листовую пластинку относительно света.

314. Признаки, характерные для клеток образовательной ткани:
тонкая оболочка; +
густая зернистая цитоплазма; +
относительно крупное ядро; +
отсутствие пластид;
наличие крупных вакуолей.

По строению слоевища различают лишайники:
накипные; +
колониальные;
кустистые; +
одноклеточные;
листоватые. + Человек может использовать лишайники как:
пищу для себя; +
корм для животных; +
лекарственное сырье; +
источник эфирных масел; +
биоиндикаторы. + Покровную функцию у растений выполняют ткани:
эпидерма; +
феллоген;
камбий;
перидерма; +
флоэма. Жилки листа выполняют функции:
защита от испарения;
проведение веществ; +
фотосинтез;
опора мякоти листа; +
половое размножение растения. В процессе фотосинтеза происходит:
испарение воды;
поглощение СО2; +
выделение О2; +
биосинтез углеводов; +
дыхание. Кровь у насекомых:
разносит питательные вещества; +
разносит кислород;
собирает продукты распада; +
принимает участие в разгибании ног; +
принимает участие в регуляции процессов жизнедеятельности. + Из перечисленных ниже кольчатых червей гермафродитами являются:
дождевой червь; +
нереида;
пескожил;
медицинская пиявка; +
ложноконская пиявка. + Из перечисленных змей, ядовитыми являются:
полозы;
морские змеи; +
гремучие змеи; +
питоны;
гадюки. + Внутреннее ухо млекопитающих является органом:
слуха; +
равновесия; +
хеморецепции;
термолокации;
эхолокации. + Соматическая нервная система управляет:
движениями свободных конечностей; +
органами чувств;
работай сердца;
работой желудка;
высшей нервной деятельностью. Наибольшее развитие, в связи с прямохождением человека, получили мышцы:
затылочные; +
грудные;
спинные; +
ягодичные; +
икроножные. + К плоским костям скелета человека относят:
надколенник;
лопатку; +
грудину; +
тазовую кость; +
позвонки. Борозды и извилины характерны для:
промежуточного мозга;
продолговатого мозга;
больших полушарий мозга; +
мозжечка; +
среднего мозга. Условные рефлексы являются:
видовыми;
индивидуальными; +
постоянными;
как постоянными, так и временными; +
наследственными. Для осуществления свертывания крови необходимы вещества:
калий;
кальций; +
протромбин; +
фибриноген; +
гепарин. Известны следующие типы мутаций:
генные; +
хромосомные; +
инбридинговые;
полиплоидия; +
геномные. + Эволюция организмов приводит к:
естественному отбору;
разнообразию видов; +
адаптации к условиям существования; +
обязательному повышению организации;
возникновению мутаций. Неорганическую основу скелета различных живых организмов могут составлять:
CaCO3; +
SrSO4; +
SiO2; +
NaCl;
Al2O3. Полисахаридную природу имеют:
глюкоза;
целлюлоза; +
гемицеллюлоза; +
пектин; +
лигнин. Какие из названных признаков, возникших в ходе эволюции, являются примерами идиоадаптаций:
теплокровность;
волосяной покров млекопитающих; +
наружный скелет беспозвоночных; +
наружные жабры головастика;
роговой клюв у птиц. + Естественный отбор характеризуется следующими показателями:
исходный материал – индивидуальные признаки организма; +
отбирающий фактор – человек;
неблагоприятные изменения – уничтожаются в борьбе за существование; +
результат отбора – новые виды; +
характер действия – направленное накопление признаков в пользу человека. В качестве ароморфозов у животных следует рассматривать:
теплокровность; +
многоклеточное строение; +
легочное дыхание; +
двойное дыхание;
прямохождение. Тело рибосомы составляют компоненты:
мембраны;
белки;
углеводы;
РНК; +
жиры. Направительные тельца, образующиеся в процессе овогенеза:
принимают избыточный хромосомный материал; +
принимают участие в обеспечении питания зародыша; +
способствуют оплодотворению;
обеспечивают нормальное протекание мейоза; +
способны заменить яйцеклетку в случае ее гибели.

339. Самые крупные по размерам представители водорослей встречаются среди:
зеленых;
бурых; +
красных;
диатомовых.

340. Питательные вещества в семени пшеницы
находятся в:
корешке;
семядоле;
покровах семени;
эндосперме. +

341. Образование у растения пробки обеспечивается:
камбием;
эпидермой;
феллогеном; +
перициклом.

342. Среди брюхоногих моллюсков живородящими являются:
лужанка; +
голый слизень;
прудовик;
виноградная улитка.

343. Щеки млекопитающих образовались как:
приспособление для собирания большого количества пищи;
результат особенностей строения черепа и, в частности, челюстей;
приспособление для сосания; +
приспособление для дыхания.

344. Преимущественно конечным продуктом азотистого обмена костистых рыб, обитающих в пресной воде, является:
мочевина;
мочевая кислота;
аммиак ; +
триметиламиноксид.

345. Возвращение лосося в родную реку на нерест связано с:
инсайтом;
химическим импринтингом (запечатлением); +
инструментальными условными рефлексами;
положительным таксисом.

346. Препятствует(-ют) проникновению воды и микробов внутрь яйца птицы:
надскорлуповая оболочка; +
скорлупа;
подскорлуповые оболочки;
белковая оболочка.

347. У животных с незамкнутой системой кровообращения встречается:
гемоглобин, гемоцель, лимфа;
гемоцианин, гемоцель, гемолимфа; +
гемоглобин, отсутствие гемоцеля, гемолимфа.
гемоцианин, отсутствие гемоцеля, лимфа.

348. У человека ядра слухового нерва находятся в:
продолговатом мозге;
мосте; +
среднем мозге;
промежуточном мозге.

349. При малокровии ткани тела человека испытывают недостаток:
кислорода; +
питательных веществ;
воды и минеральных солей;
всех названных веществ.

350. Антитела в организме человека представлены:
тромбоцитами;
альбуминами ;
глобулинами; +
фибриногеном.

351. Болевые рецепторы (ноцицепторы) у человека представлены:
колбами Краузе;
тельцами Паччини;
неинкапсулированными нервными окончаниями; +
тельцами Руффини.

Спиралевидную форму имеют бактерии:
вибрионы; +
кокки;
спириллы; +
бациллы;
спирохеты. + Прямыми потомками риниофитов могут считаться:
хвощевидные; +
плауновидные; +
папоротниковидные; +
голосеменные;
покрытосеменные. В Красную книгу РФ занесены:
степной шмель; +
сахалинский осётр; +
китайский окунь (ауха); +
скопа; +
снежный барс. + Из акклиматизированных в нашей стране пушных зверей были завезены из Северной Америки: ондатра; +
американская норка; +
енот-полоскун; +
нутрия;
енотовидная собака. Представители отряда непарнокопытных могут иметь на передних конечностях:
пять пальцев;
четыре пальца; +
три пальца; +
два пальца;
один палец. + Летучие мыши (представители отряда рукокрылых) могут питаться:
нектаром; +
насекомыми; +
плодами; +
рыбой; +
кровью людей и животных. + Через плаценту от матери плоду могут передаваться:
эритроциты;
лимфоциты;
антитела ; +
гормоны; +
бактерии. + Первичными костями (с эндесмальным окостенением) являются:
локтевая кость;
лучевая кость;
предплюсна;
теменная кость; +
грудина. Височная кость человека:
является костным вместилищем органа слуха; +
является костным вместилищем органа равновесия; +
имеет каналы, в которых проходят сосуды; +
имеет каналы, в которых проходят нервы; +
образует сустав с нижней челюстью и соединяется со скуловой костью. + Из названных аминокислот придают белкам суммарный положительный заряд:
аргинин; +
метионин;
лизин; +
гистидин; +
изолейцин. В состав нуклеозидов могут входить:
пурины; +
рибоза; +
дезоксирибоза; +
фосфорная кислота;
жирные кислоты. В качестве хранителей генетической информации могут выступать:
двуцепочечная ДНК; +
одноцепочечная ДНК; +
двуцепочечная РНК; +
одноцепочечная РНК; +
кольцевая ДНК. + В процессе своего развития и жизнедеятельности нуждаются в кислороде:
уксуснокислые бактерии; +
клостридии;
аскарида; +
рис; +
шампиньон. + Гормоны человека могут быть:
пептидами; +
производными аминокислот; +
производными стероидов; +
производными жирных кислот; +
производными углеводов. Для нормального протекания синтеза белка необходима энергия:
АТФ; +
ГТФ; +
ИТФ;
УТФ;
ЦТФ. Электронный микроскоп сконструировал(-и):
А. Клод;
Б. Боррие; +
Е. Руска; +
М. Кнолль; +
А. Каррель. К увеличению скорости фотосинтеза приведет:
увеличение концентрации кислорода;
увеличение интенсивности света;
увеличение концентрации хлорофилла в клетке;
добавление дихлорфенилдиметила мочевины;
уменьшение концентрации озона в атмосфере. +

370. Во время вдоха:
внешние межреберные мышцы сокращаются, а диафрагма опускается вниз; +
только внутренние межреберные мышцы сокращаются, а диафрагма опускается вниз;
внутренние межреберные мышцы сокращаются, а диафрагма поднимается вверх;
только внешние межреберные мышцы сокращаются, а диафрагма поднимается вверх.

371. У физически тренированного человека по сравнению с нетренированным:
частота сокращений сердца может достигнуть более высоких значений;
минутный объем сердца больше; +
механическое сопротивление кровеносных сосудов выше;
объем левого желудочка и диастолический объём меньше.

Остеоны располагаются перпендикулярно вертикальной оси в костях:
плоских;
губчатых; +
трубчатых;
трубчатых и губчатых. При возбуждении симпатической нервной системы:
замедляется и ослабляется сокращение сердца;
усиливается перистальтика кишечника;
увеличивается количество сахара в крови;
сужаются бронхи. + По отношению к организмам, обитающим в окрестностях вулкана, извержение последнего является фактором:
климатическим;
орографическим (фактором рельефа);
геологическим; +
антибиотическим. Малая 40S-субчастица эукариотической рибосомы содержит:
1 молекулу РНК; +
2 молекулы РНК;
3 молекулы РНК;
4 молекулы РНК. Расстояние между нуклеотидами в молекуле ДНК (В-форма):

3,4 нм;
2 нм;
10 нм.

Характерные докембрийские ископаемые – строматолиты – это:
ископаемые формы губок;
сообщества аэробных и анаэробных цианобактерий;
образования, получившиеся в результате отложения солей кальция в клеточную оболочку анобактерий;
образования, получившиеся в результате отложения солей кальция под поверхность цианобактериального мата. + Впервые понятие о семействе как таксономической категории ввёл:
Ч. Дарвин;
К. Линней;
А. Жюссье; +
Ж. Кювье. Микротрубочки в клетке не участвуют в процессах:
колебания жгутиков и ресничек;
движения хроматид;
осморегуляции; +
движения органелл. Примером процесса движения, осуществляемого с помощью микрофиламентов в немышечных клетках животных, является:
флагелярное движение;
цитокинез; +
передвижение хромосом во время мейоза;
биение ресничек. При случайном сочетании 20 естественных аминокислот в полипептиде, состоящем из 10 аминокислот, может образоваться примерно:
1000 комбинаций;
20 комбинаций;
10 комбинаций; +
комбинаций. Не имеют жесткой клеточной стенки клетки:
дрожжей;
костной ткани; +
листа березы;
туберкулезной палочки. Редукционное деление (мейоз) происходит при образовании:
споры бактерий;
зооспоры улотрикса;
зооспоры фитофторы;
споры маршанции. + Не имеют постоянной формы клетки:
кишечной палочки;
эвглены зеленой;
фибробласты соединительной ткани; +
эпителия. Для клеток растений не характерен синтез:
фосфолипидов;
гликогена; +
нуклеотидов;
аминокислот. Из перечисленных биополимеров разветвленную структуру имеют:
ДНК;
РНК;
белки;
полисахариды. + Генетический код это:
набор клеточных генов;
нуклеотидная последовательность гена;
генетическая экспрессия;
система записи наследственной информации. + Ядрышко можно наблюдать:
во время мейоза;
в эритроцитах млекопитающих;
во время апоптоза;
во время роста растительных клеток. + Сера входит в состав такой аминокислоты как:
серин;
гистидин;
метионин; +
триптофан. АТФ не образуется в процессе:
гликолиза;
клеточного дыхания;
фотофосфорилирования;
фотодыхания. + Генофондом называется:
совокупность генотипов всех особей популяции; +
совокупность всех генов организма;
совокупность генотипов и фенотипов всех особей популяции;
совокупность всех признаков (внешних, особенности строения внутренних органов и т. д.) организма. Плейоморфизм (плеоморфизм) грибов – это явление:
однообразия вегетативного тела грибов;
наличия нескольких различных форм спороношения у одного вида гриба; +
отсутствия клеточной стенки на ранних этапах онтогенеза гриба;
наличия ядер разной плоидности в гифах. Тот факт, что в ДНК содержится тимин, а не урацил, повышает надежность хранения наследственной информации, т. к.:
тимин образует больше водородных связей с аденином, чем урацил;
урацил является продуктом спонтанного дезаминирования цитозина; +
это позволило клеточным ферментам отличать ДНК от РНК;
связь тимина с рибозой в 1,6 раза прочнее, чем связь урацила с рибозой. Из названных биохимических процессов не характерен для клеток растений:
гликолиз;
окислительное фосфорилирование;
фотодыхание;
синтез мочевины. + Из названных аминокислот в составе белков может фосфорилироваться протеинкиназами:
лейцин;
триптофан;
треонин; +
валин. Если гликолиз начинается не со свободной глюкозы, а с распада гликогена, то в его процессе образуется (в расчете на 1 глюкозу):
1 молекула АТФ;
2 молекулы АТФ;
3 молекулы АТФ; +
4 молекулы АТФ. Свободно плавающая личинка асцидии имеет хорду и нервную трубку. У взрослой асцидии, ведущей сидячий образ жизни, они исчезают. Это является примером:
дегенерации; +
адаптации;
ценогенеза;
биологического регресса . Не относится к элементарным эволюционным факторам:
борьба за существование;
естественный отбор;
изоляция;
видообразование. + Примером ценогенеза являются жабры:
головастика; +
сельдевой акулы;
речного рака;
перловицы.

400. Выделите правильные суждения:

У однодольных растений между древесиной и лубом находится камбий.

В оплодотворении у ели участвует один спермий. +

Для коры корня характерно отсутствие проводящих тканей. +

Гидропоника – способ выращивания растений на дистиллированной воде с добавлением питательных солей. +

У водных растений устьица расположены на нижней стороне листа.

Источником заражения человека бычьим цепнем служат его яйца.

У веслоногого рачка циклопа есть только один фасеточный глаз.

Головной мозг у позвоночных возникает из того же слоя клеток зародыша, что и эпидермис. +

У поджелудочной железы одни клетки вырабатывают пищеварительные ферменты, а другие – гормоны, оказывающее влияние на углеводный обмен в организме. +

Физиологическим, называют раствор поваренной соли 9%-ной концентрации.

Усики гороха и усики огурца - аналогичные органы. +

Бесполое размножение хламидомонады происходит при наступлении неблагоприятных условий.

Молекула сахарозы состоит из двух остатков глюкозы.

Все биоценозы обязательно включают автотрофные растения.

Рибосомы образуются путем самосборки. +

Неопределенная изменчивость является основой эволюции. +

Морфологический регресс свидетельствует о биологическом регрессе.

Новые клетки образуются путем деления ранее существовавших. +

Для бактерий брожения характерно аэробное дыхание.

Сходство в строении органов зрения у головоногих моллюсков и позвоночных животных объясняется:
конвергенцией ; +
параллелизмом;
адаптацией;
случайным совпадением. Родиной арбуза (Citrullus lanatus ) является:
Индостан;
Африка; +
Средняя Азия;
Южная Америка . Изучение кроссинговера используется для:
установления эффективности расхождения хромосом в анафазе;
установления физического расстояния между генами; +
установления взаимодействия между генами;
определения частоты мутаций. Фенилкетонурия (ФКН) является генетическим заболеванием, вызванным рецессивной мутацией. Вероятность рождения нормального гетерозиготного ребенка, если оба родителя гетерозиготные по этому признаку составляет:
0;
1/2; +
2/3;
3/4. Наследование количественных признаков (таких как рост, вес, цвет кожи и волос и т. д.) связано с:
полимерным действием генов; +
неполным доминированием;
сцепленным наследованием;
неравным кроссинговером.

405. У кошек черный цвет обусловливается находящимся в X хромосоме аллелем, другой аллель в этом локусе вызывает рыжую окраску шерсти. Гетерозиготы имеют пеструю окраску. В потомстве, от скрещивания черной кошки с рыжим котом, можно ждать:
пеструю кошку; пестрого кота;
черного кота; рыжую кошку;
пеструю кошку; рыжего кота;
пеструю кошку; черного кота.

406. Большинство клеток зародышевого мешка цветковых растений имеет:
гаплоидный набор хромосом; +
диплоидный набор хромосом;
триплоидный набор хромосом;
тетраплоидный набор хромосом.

Верхний плод, образованный завязью пестика и другими частями цветка, встречается у:
яблони и груши;
шиповника и земляники; +
шиповника и граната;
кактуса и крыжовника. Женский заросток сосны представлен:

первичным эндоспермом; +
семязачатком;
вторичным эндоспермом;
интегументом.

Запасные питательные вещества клубнелуковицы гладиолуса локализованы в:
стеблевой паренхиме; +
видоизмененных листьях;
почках;
столонах. Конечная почка побега липы:
верхушечная;
боковая; +
пазушная;
спящая. Орган(-ы) брюссельской капусты, употребляемый в пищу:
видоизмененная верхушечная почка;
утолщенный реповидный стебель;
видоизмененное соцветие;
боковые видоизмененные почки. + Цветки со сростнолистной чашечкой у:
тюльпана;
гороха; +
ландыша;
ивы. Водопроводящими элементами сосны являются:
кольчатые и спиральные сосуды;
только кольчатые сосуды;
кольчатые, спиральные и пористые;
трахеиды. + У плоских червей (Plathelminthes ) имеется мускулатура:
только продольная;
продольная и кольцевая;
только кольцевая;
продольная, кольцевая и диагональная. + Изучение добытого экземпляра губки выявило наличие у нее прочного, но хрупкого кремниевого скелета. Наиболее вероятно, что данная губка является:
мелководным обитателем;
глубоководным обитателем; +
наземным обитателем;
обитателем приливно-отливной зоны. Многощетинковые черви (полихеты):
раздельнополы; +
гермафродиты;
изменяют свой пол в течение жизни;
бесполы, так как могут размножаться путем отрыва части тела. Муха цеце является переносчиком трипанозом, вызывающих у человека:
сонную болезнь; +
восточную язву;
малярию;
кокцидиоз. Органами зрения у пауков являются:
1 пара фасеточных глаз;
4 пары простых глаз; +
1 пара фасеточных и 2 пары простых глаз;
1 пара фасеточных и 3 пары простых глаз. Кровеносная система у кольчатых червей:
незамкнутая;
замкнутая с одним кругом кровообращения; +
замкнутая с двумя кругами кровообращения;
отсутствует. Из головоногих моллюсков способен изменять свой удельный вес:

осьминог;
каракатица;
наутилус; +
кальмар.

зооспорами;
семенами при неблагоприятных условиях;
спорами; +
апланоспорами.

Белки

Белки имеют несколько уровней организации - первичная, вторичная, третичная, и иногда четвертичная. Первичная структура определяется последовательностью мономеров, вторичная задаётся внутри- и межмолекулярными взаимодействиями между мономерами, обычно при помощи водородных связей . Третичная структура зависит от взаимодействия вторичных структур, четвертичная, как правило, образуется при объединении нескольких молекул с третичной структурой.

Вторичная структура белков образуется при взаимодействии аминокислот с помощью водородных связей и гидрофобных взаимодействий. Основными типами вторичной структуры являются

• α-спираль, когда водородные связи возникают между аминокислотами в одной цепи,
• β-листы (складчатые слои), когда водородные связи образуются между разными полипептидными цепями, идущими в разных направлениях (антипараллельно),
• неупорядоченные участки

Для предсказания вторичной структуры используются компьютерные программы.

Третичная структура или «фолд» образуется при взаимодействии вторичных структур и стабилируется нековалентными, ионными, водородными связями и гидрофобными взаимодействиями. Белки, выполняющие сходные функции обычно имеют сходную третичную структуру. Примером фолда является β-баррел (бочка), когда β-листы располагаются по окружности. Третичная структура белков определяется с помощью рентгеноструктурного анализа .

Важный класс полимерных белков составляют Фибриллярные белки , самый известный из которых коллаген .

В животном мире в качестве опорного, структурообразующего полимера обычно выступают белки. Эти полимеры построены из 20 α-аминокислот. Остатки аминокислот связаны в макромолекулы белка пептидными связями, возникающими в результате реакции карбоксильных и аминогрупп.

Полисахариды

Полисахариды, синтезируемые живыми организмами, состоят из большого количества моносахаридов , соединённых гликозидными связями . Зачастую полисахариды нерастворимы в воде. Обычно это очень большие, разветвлённые молекулы. Примерами полисахаридов, которые синтезируют живые организмы, являются запасные вещества крахмал и гликоген , а также структурные полисахариды - целлюлоза и хитин . Так как биологические полисахариды состоят из молекул разной длины, понятия вторичной и третичной структуры к полисахаридам не применяются.

В животном мире в качестве опорных, структурообразующих полимеров полисахариды «используются» лишь насекомыми и членистоногими . Наиболее часто для этих целей применяется хитин , который служит для построения так называемого внешнего скелета у крабов, раков, креветок. Из хитина деацетилированием получается хитозан , который, в отличие от нерастворимого хитина , растворим в водных растворах муравьиной , уксусной и соляной кислот. В связи с этим, а также благодаря комплексу ценных свойств, сочетающихся с биосовместимостью, хитозан имеет большие перспективы широкого практического применения в ближайшем будущем.

Крахмал относится к числу полисахаридов , выполняющих роль резервного пищевого вещества в растениях. Клубни, плоды, семена содержат до 70 % крахмала . Запасаемым полисахаридом животных является гликоген , который содержится преимущественно в печени и мышцах.

Прочность стволов и стеблей растений, помимо скелета из целлюлозных волокон, определяется соединительной растительной тканью. Значительную её часть в деревьях составляет лигнин - до 30 %. Его строение точно не установлено. Известно, что это относительно низкомолекулярный (M ≈ 104) сверхразветвлённый полимер, образованный в основном из остатков фенолов , замещённых в орто -положении группами -OCH 3 , в пара -положении группами -CH=CH-CH 2 OH. В настоящее время накоплено громадное количество лигнинов как отходов целлюлозно-гидролизной промышленности, но проблема их утилизации не решена. К опорным элементам растительной ткани относятся пектиновые вещества и, в частности

Огромное количество разнообразных соединений различной химической природы сумел синтезировать человек в лабораторных условиях. Однако все равно самыми важными и значимыми для жизни всех живых систем были, есть и останутся именно естественные, природные вещества. То есть те молекулы, которые участвуют в тысячах биохимических реакций внутри организмов и отвечают за их нормальное функционирование.

Подавляющее большинство из них относится к группе, имеющей название "биологические полимеры".

Общее понятие о биополимерах

В первую очередь следует сказать, что все эти соединения - высокомолекулярные, обладающие массой, доходящей до миллионов Дальтон. Данные вещества - животные и растительные полимеры, которые играют определяющую роль в построении клеток и их структур, обеспечении метаболизма, фотосинтеза, дыхания, питания и всех остальных жизненно важных функций любого живого организма.

Переоценить значение таких соединений сложно. Биополимеры - это природные вещества естественного происхождения, формирующиеся в живых организмах и являющиеся основой всего живого на нашей планете. Какие же конкретно соединения к ним относятся?

Биополимеры клетки

Их достаточно много. Так, основными биополимерами являются следующие:

• белки;
• полисахариды;
• нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК).

Помимо них, сюда же можно отнести и многие смешанные полимеры, формирующиеся из комбинаций уже перечисленных. Например, липопротеины, липополисахариды, гликопротеины и другие.

Общие свойства

Можно выделить несколько особенностей, которые присущи всем рассматриваемым молекулам. Например, следующие общие свойства биополимеров:

• большая молекулярная масса вследствие образования огромных макроцепей с разветвлениями в химической структуре;
• типы связей в макромолекулах (водородные, ионные взаимодействия, электростатическое притяжение, дисульфидные мостики, пептидные связи и прочие);
• структурная единица каждой цепи - мономерное звено;
• стереорегулярность или ее отсутствие в строении цепи.

Но в целом у всех биополимеров все же больше отличий в строении и функциях, нежели сходств.

Белки

Огромное значение в жизни любых живых существ имеют белковые молекулы. Такие биополимеры - это основа всей биомассы. Ведь даже по жизнь на Земле зародилась из коацерватной капельки, которая представляла собой белок.

Структура данных веществ подчиняется строгой упорядоченности в строении. Основу каждого белка составляют аминокислотные остатки, которые способны соединяться друг с другом в неограниченной длины цепи. Это происходит при помощи формирования особых связей - пептидных. Такая связь образуется между четырьмя элементами: углеродом, кислородом, азотом и водородом.

В состав молекулы белка может входить очень много аминокислотных остатков, как одинаковых, так и разных (несколько десятков тысяч и более). Всего разновидностей аминокислот, встречающихся в составе данных соединений, насчитывается 20. Однако их разнообразное сочетание позволяет белкам процветать в количественном и видовом отношении.

Биополимеры белков имеют разные пространственные конформации. Так, каждый представитель может существовать в виде первичной, вторичной, третичной или четвертичной структуры.

Наиболее простая и линейная из них - первичная. Она представляет собой просто ряд аминокислотных последовательностей, соединенных друг с другом.

Вторичная конформация отличается более сложным строением, так как общая макроцепь белка начинает спирализоваться, формируя витки. Две рядом расположенные макроструктуры удерживаются друг возле друга за счет ковалентных и водородных взаимодействий между группировками их атомов. Различают альфа и бета-спирали вторичной структуры белков.

Третичная структура представляет собой свернутую в клубок одну макромолекулу (полипептидную цепь) белка. Очень сложная сеть взаимодействий внутри данной глобулы позволяет ей быть достаточно стабильной и держать принятую форму.

Четвертичная конформация - это несколько полипептидных цепочек, свернутых спирально и закрученных в клубок, которые при этом еще и между собой образуют множественные связи различного типа. Самая сложная глобулярная структура.

Функции белковых молекул

1. Транспортная. Ее осуществляют входящие в состав плазматической Именно они формируют ионные каналы, по которым способны проходить те или иные молекулы. Также многие белки входят в состав органоидов движения простейших и бактерий, поэтому принимают непосредственное участие в их движении.
2. Энергетическая функция выполняется данными молекулами очень активно. Один грамм белка в процессе метаболизма образует 17,6 кДж энергии. Поэтому потребление растительных и животных продуктов, содержащих эти соединения, жизненно необходимо живым организмам.
3. Строительная функция заключается в участии белковых молекул в построении большинства клеточных структур, самих клеток, тканей, органов и так далее. Практически любая клетка в основе своей построена из данных молекул (цитоскелет цитоплазмы, плазматическая мембрана, рибосома, митохондрии и другие структуры принимают участие в образовании белковых соединений).
4. Каталитическая функция осуществляется ферментами, которые по своей химической природе являются не чем иным, как белками. Без ферментов было бы невозможно большинство биохимических реакций в организме, так как они - в живых системах.
5. Рецепторная (также сигнальная) функция помогает клеткам ориентироваться и правильно реагировать на любые изменения окружающей среды, как механические, так и химические.

Если рассматривать белки более углубленно, то можно выделить еще некоторые второстепенные функции. Однако перечисленные являются основными.

Нуклеиновые кислоты

Такие биополимеры - это важная часть каждой клетки, будь прокариотическая она или эукариотическая. Ведь к нуклеиновым кислотам относятся молекулы ДНК и РНК (рибонуклеиновой кислоты), каждая из которых является очень важным звеном для живых существ.

По своей химической природе ДНК и РНК представляют собой последовательности нуклеотидов, соединенных водородными связями и фосфатными мостиками. такие нуклеотиды, как:

• аденин;
• тимин;
• гуанин;
• цитозин;
• пятиуглеродистый сахар дезоксирибоза.

РНК отличается тем, что тимин заменяется на урацил, а сахар - на рибозу.

Благодаря особой структурной организации молекулы ДНК способны выполнять ряд жизненно значимых функций. РНК также играет в клетке большую роль.

Функции таких кислот

Нуклеиновые кислоты - биополимеры, отвечающие за следующие функции:

1. ДНК является хранителем и передатчиком генетической информации в клетках живых организмов. У прокариот данная молекула распределена в цитоплазме. В находится внутри ядра, отделенного кариолеммой.
2. Двуцепочечная молекула ДНК разделена на участки - гены, которые составляют структуры хромосомы. Гены каждого существа формируют специальный генетический код, в котором зашифрованы все признаки организма.
3. РНК бывает трех видов - матричная, рибосомальная и транспортная. Рибосомальная принимает участие в синтезе и сборке белковых молекул на соответствующих структурах. Матричная и транспортная переносят считанную с ДНК информацию и расшифровывают ее биологический смысл.

Полисахариды

Данные соединения - это преимущественно растительные полимеры, то есть встречающиеся именно в клетках представителей флоры. Особенно богата полисахаридами их клеточная стенка, которая содержит целлюлозу.

По своей химической природе полисахариды - это макромолекулы углеводов сложного строения. Могут быть линейными, слоистыми, сшитыми конформациями. Мономерами выступают простые пяти-, чаще шестиуглеродные сахара - рибоза, глюкоза, фруктоза. Имеют большое значение для живых существ, так как входят в состав клеток, являются запасным питательным веществом растений, расщепляются с высвобождением большого количества энергии.

Значение различных представителей

Очень важны такие биологические полимеры, как крахмал, целлюлоза, инулин, гликоген, хитин и другие. Именно они и являются важными источниками энергии в живых организмах.

Так, целлюлоза - обязательный компонент клеточной стенки растений, некоторых бактерий. Придает прочность, определенную форму. В промышленности человеком используется для получения бумаги, ценных ацетатных волокон.

Крахмал - запасное питательное вещество растений, которое является также ценным пищевым продуктом для людей и животных.

Гликоген, или животный жир, - запасное питательное вещество животных и человека. Выполняет функции теплоизоляции, энергетического источника, механической защиты.

Смешанные биополимеры в составе живых существ

Помимо тех, что мы рассмотрели, существуют и различные сочетания высокомолекулярных соединений. Такие биополимеры - это сложные смешанные конструкции из белков и липидов (липопротеины) или из полисахаридов и белков (гликопротеины). Также возможно сочетание липидов и полисахаридов (липополисахариды).

Каждый из этих биополимеров имеет множество разновидностей, выполняющих в живых существах ряд важных функций: транспортную, сигнальную, рецепторную, регуляторную, ферментативную, строительную и многие другие. Структура их химически очень сложна и далеко не для всех представителей расшифрована, поэтому и функции до конца не определены. На сегодня известны только самые распространенные, однако значительная часть остается за границами человеческих познаний.

В состав клеток входит множество органических соединений: углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и другие соединения, которых нет в неживой природе. Органическими веществами называют химические соединения, в состав которых входят атомы углерода.

Атомы углерода способны вступать друг с другом в прочную ковалентную связь, образуя множество разнообразных цепочечных или кольцевых молекул.

Самыми простыми углеродсодержащими соединениями являются углеводороды - соединения, которые содержат только углерод и водород. Однако в большинстве органических, т. е. углеродных, соединений содержатся и другие элементы (кислород, азот, фосфор, сера).

Биологические полимеры (биополимеры). Биологические полимеры - это органические соединения, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности.

Полимер (от греч. «поли» - много) - многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество - мономер. Мономеры, соединяясь между собой, образуют цепи, состоящие из тысяч мономеров. Если обозначить тип мономера определенной буквой, например А, то полимер можно изобразить в виде очень длинного сочетания мономерных звеньев: А-А-А-А-...-А. Это, например, известные вам органические вещества: крахмал, гликоген, целлюлоза и др. Биополимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды.

Свойства биополимеров зависят от строения их молекул: от числа и разнообразия мономерных звеньев, образующих полимер.

Если соединить вместе два типа мономеров А и Б, то можно получить очень большой набор разнообразных полимеров. Строение и свойства таких полимеров будут зависеть от числа, соотношения и порядка чередования, т. е. положения мономеров в цепях. Полимер, в молекуле которого группа мономеров периодически повторяется, называют регулярным. Таковы, например, схематически изображенные полимеры с закономерным чередованием мономеров:

А Б А Б А Б А Б...

А А Б Б А А Б Б...

А Б Б А Б Б А Б Б А Б Б...

Однако значительно больше можно получить вариантов полимеров, в которых нет видимой закономерности в повторяемости мономеров. Такие полимеры называют нерегулярными. Схематически их можно изобразить так:

ААБАБББАААББАБББББААБ...

Допустим, что каждый из мономеров определяет какое-либо свойство полимера. Например, мономер А определяет высокую прочность, а мономер Б - электропроводность. Сочетая эти два мономера в разных соотношениях и по-разному чередуя их, можно получить огромное число полимерных материалов с разными свойствами. Если же взять не два типа мономеров (А и Б), а больше, то и число вариантов полимерных цепей значительно возрастет.

Рис. 2. Строение молекулы глюкозы

Оказалось, что сочетание и перестановка нескольких типов мономеров в длинных полимерных цепях обеспечивает построение множества вариантов и определяет различные свойства биополимеров, входящих в состав всех организмов. Этот принцип лежит в основе многообразия жизни на нашей планете.

Углеводы и их строение. В составе клеток всех живых организмов широкое распространение имеют углеводы. Углеводами называют органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода. В большинстве углеводов водород и кислород находятся, как правило, в тех же соотношениях, что и в воде (отсюда их название - углеводы). Общая формула таких углеводов С n (Н 2 0) m . Примером может служить один из самых распространенных углеводов - глюкоза, элементный состав которой С 6 Н 12 0 6 (рис. 2). Глюкоза является простым сахаром. Несколько остатков простых сахаров соединяются между собой и образуют сложные сахара. В составе молока находится молочный сахар, который состоит из остатков молекул двух простых сахаров (дисахарид). Молочный сахар - основной источник энергии для детенышей всех млекопитающих.

Тысячи остатков молекул одинаковых сахаров, соединяясь между собой, образуют биополимеры - полисахариды. В составе живых организмов имеется много разнообразных полисахаридов: у растений это крахмал (рис. 3), у животных - гликоген, тоже состоящий из тысяч молекул глюкозы, но еще более ветвистый. Крахмал и гликоген играют роль как бы аккумуляторов энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток организма. Очень богаты крахмалом картофель, зерна пшеницы, ржи, кукурузы и др.

Рис. 3. Участок ветвящейся полимерной молекулы крахмала, где каждое звено - крахмал

Функции углеводов. Важнейшая функция углеводов - энергетическая. Углеводы служат основным источником энергии для организмов, питающихся органическими веществами. В пищеварительном тракте человека и животных полисахарид крахмал расщепляется особыми белками (ферментами) до мономерных звеньев - глюкозы. Глюкоза, всасываясь из кишечника в кровь, окисляется в клетках до углекислого газа и воды с освобождением энергии химических связей, а избыток ее запасается в клетках печени и мышц в виде гликогена. В периоды интенсивной мышечной работы или нервного напряжения (либо при голодании) в мышцах и печени животных расщепление гликогена усиливается. При этом образуется глюкоза, которая потребляется интенсивно работающими мышечными и нервными клетками.

Таким образом, биополимеры полисахариды - это вещества, в которых запасается используемая клетками энергия растительных и животных организмов.

В растениях в результате полимеризации глюкозы образуется не только крахмал, но и целлюлоза. Из целлюлозных волокон строится прочная основа клеточных стенок растений. Благодаря особому строению целлюлоза нерастворима в воде и обладает высокой прочностью. По этой причине целлюлозу используют и для изготовления тканей. Ведь хлопок почти чистая целлюлоза. В кишечнике человека и большинства животных нет ферментов, способных расщеплять связи между молекулами глюкозы, входящими в состав целлюлозы. У жвачных животных целлюлозу расщепляют ферменты бактерий, постоянно обитающих в специальном отделе желудка.

Известны также сложные полисахариды, состоящие из двух типов простых сахаров, которые регулярно чередуются в длинных цепях. Такие полисахариды выполняют структурные функции в опорных тканях животных. Они входят в состав межклеточного вещества кожи, сухожилий, хрящей, придавая им прочность и эластичность. Таким образом, важной функцией углеводных биополимеров является структурная функция.

Имеются полимеры сахаров, которые входят в состав клеточных мембран; они обеспечивают взаимодействие клеток одного типа, узнавание клетками друг друга. Если разделенные клетки печени смешать с клетками почек, то они самостоятельно разойдутся в две группы благодаря взаимодействию однотипных клеток: клетки почек соединятся в одну группу, а клетки печени - в другую. Утрата способности узнавать друг друга характерна для клеток злокачественных опухолей. Выяснение механизмов узнавания и взаимодействия клеток может иметь важное значение, в частности для разработки средств лечения рака.

Липиды. Липиды разнообразны по структуре. Всем им присуще, однако, одно общее свойство: все они неполярны. Поэтому они растворяются в таких неполярных жидкостях, как хлороформ, эфир, но практически нерастворимы в воде. К липидам относятся жиры и жироподобные вещества. В клетке при окислении жиров образуется большое количество энергии, которая расходуется на различные процессы. В этом заключается энергетическая функция жиров.

Жиры могут накапливаться в клетках и служить запасным питательным веществом. У некоторых животных (например, у китов, ластоногих) под кожей откладывается толстый слой подкожного жира, который благодаря низкой теплопроводности защищает их от переохлаждения, т. е. выполняет защитную функцию.

Некоторые липиды являются гормонами и принимают участие в регуляции физиологических функций организма. Липиды, содержащие остаток фосфорной кислоты (фосфолипиды), служат важнейшей составной частью клеточных мембран, т. е. они выполняют структурную функцию.

1. Охарактеризуйте строение молекул углеводов в соответствии с их функциями в клетке.
2. Укажите функции каждого из перечисленных веществ в организме: глюкоза, целлюлоза, крахмал, гликоген.
3. Используя знания, полученные из § 1 и 2, ответьте на вопрос, в чем заключается единство живого и неживого.